El olivo fructifica en ramos formados el año anterior, por lo que las técnicas de cultivo, van enfocadas a modular la cosecha en cantidad y calidad de modo que se optimice el uso económico y ambiental de los recursos utilizados.

El olivo es una especie vecera en la que se alternan años de elevada y años de escasa o nula producción. El nº de frutos por ramo fructífero es el resultado de los procesos vegetativos y reproductores que acontecen a lo largo de un ciclo reproductor bienal.

Tanto el crecimiento de brotes como el desarrollo de frutos, son fenómenos cíclicos en el olivo. Ambos se repiten con carácter anual, pero mientras el crecimiento de brotes se completa dentro del mismo año, los procesos que conducen a la fructificación requieren dos estaciones consecutivas.

En el primer año se forman yemas en las axilas de las hojas de los brotes. Su destino, vegetativo o reproductor, queda determinado por el nivel de cosecha en curso ya que éste es el principal factor responsable de la variación interanual de la floración. En el segundo año, tras el reposo invernal, las yemas potencialmente reproductoras que han cubierto sus necesidades de frío se diferencian en inflorescencias o flores. Durante la floración tienen lugar la polinización, la fecundación y el cuajado de frutos, produciéndose una masiva abscisión de flores y frutitos en desarrollo en las 6-8 semanas que siguen a la floración. Los frutos que permanecen unidos al ramo continúan su crecimiento hasta maduración, salvo caídas promovidas por estreses abióticos y por plagas y enfermedades (Rayo y Cuevas, 2017).

En las axilas de las hojas se forman las yemas conforme los brotes crecen y forman nuevos nudos, permaneciendo en reposo hasta la primavera siguiente, cuando comenzarán su brotación tras un periodo de reposo invernal donde acumularán frío (Rubio- Valdés, 2009).

Inducción e iniciación floral

La inducción floral, definida como el cambio fisiológico interno en el meristemo apical de una yema que determina la naturaleza floral de ésta, es previa a cualquier cambio morfológico visible. El destino, reproductor o vegetativo, de cada yema, esto es, la adquisición o no de su potencial reproductor, debe producirse antes del establecimiento de la latencia, ya que durante ésta no se observa división celular, una condición necesaria para la inducción floral.

Diferentes estudios indican que la inducción floral está relacionada con el crecimiento inicial de la semilla y el fruto antes del endurecimiento del hueso. La inhibición de la inducción floral está directamente relacionada con el aumento de las giberelinas endógenas sintetizadas en el endospermo de la semilla (Stutte y Martin, 1986). Esto está relacionado con el carácter vecero propio del olivo, de manera que, la reducción de la floración está asociada a una alta producción del año anterior, donde la abundancia de frutos, supone una elevada síntesis de giberelinas en las semillas.

La mayoría de las yemas formadas antes de mitad de septiembre en árboles en descarga, forman inflorescencias la siguiente campaña. Las formadas en octubre, permanecen latentes o caen. Contrariamente, en árboles en carga, sólo aquellas pocas yemas formadas antes de mitad de julio forman inflorescencias (Piedra et al., 2012). Resumiendo, la presencia de frutos durante el verano y el otoño afecta a la floración del año siguiente y sugieren la inhibición de la inducción floral en esta época.

La ausencia de frutos no representa necesariamente garantía de floración elevada al año siguiente. Sólo tras la salida del reposo se produce la iniciación floral que marca el comienzo del desarrollo morfológico reproductor. La iniciación floral es pues, el proceso experimentado por una yema que da lugar a que ésta origine irreversiblemente una flor o inflorescencia. Este proceso implica cambios internos en las yemas atribuidos a un equilibrio hormonal que se ve afectado por factores externos.

El olivo tiene necesidades de frío invernal para que las yemas de una variedad superen la latencia y broten en condiciones favorables al crecimiento. El método habitual empleado para caracterizar las exigencias en temperatura es la evaluación del número de horas con temperaturas comprendidas entre los 2,5 y 15º C, con un máximo efecto para aquellas en torno a 12,5º C (Rallo et al., 1994).

Entre 15 y 16º C, dejan de acumular frío y temperaturas superiores anulan parte del frío acumulado (De Melo-Abreu et al., 2004). En condiciones de frío nocturno y temperaturas diurnas suaves, típicos del clima Mediterráneo, las necesidades de frío se satisfacen naturalmente durante el reposo (Rubio- Valdés, 2009).

En contraste, en las zonas donde no se acumula frío suficiente, la floración es muy escalonada, observándose yemas en estados fenológicos muy diferentes o incluso la totalidad de las yemas pueden permanecer latentes o caer en el momento de la brotación en casos extremos, no produciéndose por tanto la floración.

En este sentido, el calentamiento global y el previsible cambio climático pueden modificar el comportamiento del olivo en sus regiones mediterráneas tradicionales (Rallo y Cuevas, 2017).

Diferenciación floral

Las flores del olivo se encuentran agrupadas en panículas. El número de flores por panícula es muy variable (12 – 20), existiendo diferencias entre variedades e incluso entre años, para una misma variedad.

El olivo es en general una planta andromonoica, con flores hermafroditas (perfectas) y flores estaminadas (imperfectas) con pistilos rudimentarios no funcionales.

Excepcionalmente existen plantas androicas, con flores estaminadas únicamente; y plantas trimonoicas, con flores hermafroditas, estaminadas y pistiladas (Fernández-Escobar, 1977).

Durante el corto periodo de tiempo transcurrido entre la iniciación floral y la antesis en olivo (de 2,5 a 3 meses),  determinados factores ambientales pueden influir en la expresión del sexo de las flores de olivo (Badr y Hartman, 1971):

  • Las bajas temperaturas durante el periodo de desarrollo de la inflorescencia se muestran favorables al desarrollo del pistilo.
  • Las temperaturas altas causan un rápido desarrollo de las inflorescencias, tendiendo a incrementar el aborto del pistilo.
  • La escasez de agua o una baja humedad del suelo, aumentan el aborto ovárico.
  • El estado nutricional y sanitario del árbol también influye en la proporción relativa del tipo de flores, de manera que una pérdida de hojas antes de la antesis, causada por una mala nutrición o por el ataque de agentes patógenos, reduce el número de flores perfectas y aumenta el de imperfectas, por originar un desarrollo pobre de las flores.

En general, cuando las condiciones son desfavorables, es el desarrollo del pistilo el que falla. La razón del aborto pistilar parece residir en una competencia por asimilados entre flores y entre éstas y brotes en crecimiento activo durante el periodo de desarrollo del pistilo (Rosati et al., 2011).

El aborto pistilar no limita la capacidad productiva del olivo en la mayoría de los casos. No obstante, en situaciones limitantes de agua y nutrientes para el cultivo y de fuerte demanda de asimilados (años de mucha floración), los procesos de desarrollo de inflorescencias, flores, ovario y primordios seminales (óvulos), pueden verse condicionados de modo que afecten a la capacidad fructífera del olivo. En general las técnicas de cultivo que favorecen el crecimiento y el desarrollo de las flores (riego precoz y buena nutrición) o limitan la competencia entre flores en desarrollo (poda o aclareo), promueven la capacidad fructífera de las flores que alcanzan la floración (Rallo y Cuevas, 2017).

Polinización

Durante la floración tiene lugar la polinización, esto es, la transferencia de polen desde la antera de la flor al estigma receptivo de la misma u otra flor. En olivo, este transporte lo realiza generalmente el viento (polinización anemófila) que puede llevar el polen a distancias de kilómetros, si bien más del 95% del polen queda depositado a una distancia inferior a 40 metros de la fuente del mismo (Griggs et al., 1975). Para que se lleve a cabo la fecundación de la flor, el tubo polínico ha de recorrer el camino que lleva desde el estigma hasta el interior del saco embrionario, donde se producirá la fecundación dando lugar a la futura semilla y con ella, a la conversión de la flor en fruto.

El cuajado de frutos es normalmente el índice empleado para medir la efectividad de la polinización. Pero desde la iniciación floral hasta el cuajado acontecen una serie de procesos en los que influyen determinados factores, internos y externos, cuya activación redundará en el cuajado final de frutos. Son los siguientes:

  1. Internos:

a) Causas de esterilidad: Tiene carácter varietal. El aborto ovárico está determinado por la atrofia del aparato sexual femenino (visto anteriormente) o por la autoincompatibilidad polen-pistilo, es decir, el pistilo de una flor reconoce y rechaza bioquímicamente el polen que presenta su mismo genotipo, es decir, al polen de la misma variedad. Al mismo tiempo, selecciona y permite el crecimiento del tubo polínico procedente de aquellos granos de polen que corresponden a otras variedades.

b) Influencia de la variedad:

  • Producción de polen. Acontece cuando en las anteras maduras se produce la dehiscencia, fenómenos en los que intervienen directamente los factores climáticos. Pero la cantidad de polen producido parece ser un carácter varietal.
  • Periodo de receptividad del estigma. En general es mayor que en especies de polinización entomófilas (Fankel y Galun, 1977). Se han observado que los estigmas de olivo se mantienen receptivos hasta los 3 ó 4 días después de la antesis (Bradley y Griggs, 1963). Posiblemente debido a la época de floración del olivo (mayo-junio), el periodo de receptividad se acorta por una desecación prematura del estigma.
  • Germinación del grano de polen. Es uno de los factores internos que más pudiera afectar a la polinización. El grano de polen forma, junto con las semillas, los dos agentes de dispersión de las plantas. Ambos presentan una fase móvil hasta encontrar el medio adecuado para la germinación y el crecimiento. En el caso del grano de polen el medio de germinación es muy específico, un estigma receptivo de una variedad compatible. La eficacia del transporte durante la fase móvil puede verse incrementada por una abundante producción del cultivar donante.

c) Nutricionales:

El estudio de las condiciones de germinación del polen “in vitro” es el método generalmente empleado para evaluar su capacidad germinativa, ya que el estudio “in vivo” puede enmascararse por la influencia de otros factores. A lo largo de los años se han ido poniendo a punto medios para estudiar la germinación del polen, partiendo de aquellos a base de agar y sacarosa en distintas concentraciones, para los cuales se obtuvieron bajos porcentajes de germinación. La sacarosa añadida al medio de cultivo de polen, es el nutriente generalmente empleado en los estudios de germinación. La adición de boro en forma de BO3H3 en un medio de cultivo a base de soluciones acuosas de sacarosa, parece mejorar los porcentajes de germinación.

Cuajado

Los tejidos del ovario, que crecen regularmente hasta la antesis, detienen en este momento su crecimiento si no ha tenido lugar la polinización. En este caso la flor cae por la aparición de una capa de abscisión. Este fenómeno puede ser intensificado por la producción de etileno a causa de la senescencia de las flores, aunque puede que no sea la única causa, ya que la propia polinización desencadena un mayor desprendimiento del gas (Nitsch, 1971).

Por el contrario, el crecimiento del ovario continua en ausencia de abscisión, siempre y cuando se produzca la germinación del tubo polínico en el estigma, sin ser necesario que este alcance el saco embrionario. Este efecto se debe a que la propia germinación del polen en el estigma de la flor desencadena una serie de cambios hormonales responsables del crecimiento inicial del fruto.

Si bien la polinización es el agente capaz de causar el desarrollo inicial del fruto, el crecimiento del mismo está controlado por las semillas en desarrollo. La influencia de las semillas en el crecimiento del fruto está regulado por hormonas, principalmente auxinas, giberelinas y citoquininas, cuyos niveles van en detrimento a medida que las semillas van madurando.

Las heladas y las nieblas en los primeros estados de desarrollo pueden llegar a ser un factor limitante en el desarrollo de los frutos. La posición del fruto, asociado a situaciones de nutrición o la incidencia de algún patógeno como el Prays, afectan asimismo al desarrollo del fruto. Por último, está repetidamente comprobada las diferencias en cuajado entre variedades de una misma especie, con independencia de los factores de clima, pudiendo encontrar dos tipos de frutos:

  • Normales. Aquellos polinizados con polen de otra variedad compatible. Son de tamaño y características normales. Contienen una o dos semillas.
  • Partenocárpicos: Comúnmente conocidos como ”zofairones”, son frutos desarrollados sin fecundación del óvulo o el resultado de un aborto ovárico por incompatibilidad del polen-estigma. Son frutos pequeños de forma esférica u ovoide, que detienen pronto su crecimiento. Suelen caer antes de la maduración, aunque algunos persisten en la planta junto a los frutos normales.

Recomendación

Desde el departamento técnico de Cultifort y de I + D de Cultifort, recomendamos realizar tratamientos previos a floración con Cultiboro Plus con el objetivo de mejorar la viabilidad del polen y la germinación del tubo polínico. Se trata de una formulación líquida y ecológica de Boro complejado con Monoetanolamina que contiene azúcares reductores, formando un complejo para mejorar su asimilación y transporte por la planta. Además, está exenta de cloro.

La aplicación de Cultiboro Plus es necesaria en olivo al inicio de la actividad vegetativa, previo a floración, así como al inicio de la fructificación, ya que el Boro es un micronutriente multifuncional que además de mejorar la calidad del polen y el crecimiento del tubo polínico, participa en la división y el crecimiento celular (de ahí que su carencia a nivel foliar y en frutos, se muestre con malformaciones); junto con el Calcio es esencial en la síntesis de paredes celulares, mejorando además de manera sinérgica su movilidad en la planta (recordemos que ambos nutrientes tienen una movilidad reducida); participa en el transporte de carbohidratos y de Potasio, en el metabolismo del Nitrógeno y en la formación de proteínas; interviene en la regulación de los niveles de hormonas (necesarias en las primeras etapas del desarrollo del fruto); etc.

Referencias

Badr  S.A. y Hartman H.T., 1971. Effect of Diurnally Fluctuating vs. Constant temperaturas on flower induction and sex expression in the olive (Olea europaea L.). Physiollogy Plant, 24: 40-45

Bradley M.V. y Griggs W.H., 1963. Morphological evidence of incompatibility in Olea europaea L. Phytomorphology, 13 (2): 141-156.

De Melo-Abreu J.P., Barranco D., Cordeiro A.M., Tous J., Rogado B.M., Villalobos F., 2004. Modelling olive flowering date using chilling for dormancy reléase and termal time. Agricultural and Forest Meteorology, 125(1-2): 117-127

Fernández-Escobar R., 1977. Factores que afectan a la polinización y cuajado de frutos en olivo (Olea europaea L.).

Frankel R. y Galun E., 1977. Pollination Mechanismes, Reproduction and Plant Breeding. Springer-Verlag.

Griggs W.H., Hartman H.T., Bradley M.V., Iwakiri B.T., Whisler J.E., 1975. Olive pollinitation in California. California Agricultural Experimental Station Bulletin, 869.

NITSCH, J.P. 1.971. Perennation through seeds and other structures. Fruit Development. Plant Physiology. Ed. F.C. Steward. Academic Press. London. 413-479 p

Piedra M.A., González M., Cuevas J., 2012. Olive bud fate depends on node formation date Implications for flower induction timing. Acta Horticulturae, 949: 237-242

Rallo L. y Cuevas J., 2017. El cultivo del Olivo. Fructificación y producción. Ed. Mundi Prensa. Madrid. 145-186p

Rallo L., Torreño P., Vargas J.A., Alvarado J., 1994. Dormancy and alternate bearing in olive. Acta Horticulturae, 356: 127-136

Rosati A., Caporali S., Paoletti A., Damiani F., 2011. Pistil abortion is related to ovary mass in olive (Olea europaea L.). Scientia Horticulturae, 122(3): 399-403

Rubio-Valdés G., 2009. Crecimiento y latencia de yemas reproductoras de olivo (Olea europaea L.).

Stutte G. Y Martin H.C., 1986. Effect of killing the seed on return Bloom of olive. Scietia Horticulturae, 29: 107-113