ИСТОРИЯ ВОПРОСА
El Кальций (Ca) является важным питательным веществом для растений. После поглощения корнями он транспортируется по ксилеме, следуя поток пота и распространяется в основном одним и тем же путем по всем органам растения. Это питательное вещество участвует во многих функциях растения, действует как посланник и обеспечивает структурная стабильность клеточной стенки и мембраны.
По степени потребности в нем высших растений кальций классифицируется как вторичное питательное вещество. Однако он участвует во многих биохимических и морфологических процессах.
Кальций участвует в более чем тридцати физиологических нарушениях, имеющих экономическое значение в сельскохозяйственных культурах, в основном из-за плохое распределение элемента в тканях органов (Шир, 1975). Например, у томатов локальный дефицит кальция вызывает вершинную гниль и растрескивание плодов, а избыток кальция вызывает образование золотистой пятнистости. Кальций играет важную роль в устойчивости растений к болезням, защищая клеточную стенку от разрушающих ферментов, выделяемых патогенами.
У культурных растений симптомы дефицита кальция наблюдаются редко. Однако ежегодно происходят значительные потери из-за физиологических нарушений, возникающих из-за недостаточной концентрации этого питательного вещества в листьях, плодах, корнях или клубнях.
В последние годы кальций привлек к себе значительное внимание не только из-за его связи с физиологическими расстройствами, но и из-за его полезных свойств, особенно во фруктах, в которых он может Уменьшает дыхание, задерживает созревание, увеличивает срок хранения после сбора урожая, а также улучшает упругость и содержание витамина С.. Несколько экспериментов показывают, что повышенное содержание кальция в клеточных стенках растительных тканей уменьшает наличие или тяжесть заболеваний (Виллегас и др., 2007b).
В свою очередь, бор (B) Это микроэлемент, необходимый для питания всех растений.. Основные функции бора связаны с Развитие и устойчивость клеточных стенок, деление клеток, развитие плодов и семян, транспорт сахара и развитие гормонов. Хотя важнейшая роль бора как микроэлемента для всех сосудистых растений в достижении высокого и качественного урожая в сельскохозяйственной практике хорошо известна, знания о его метаболических функциях в растениях остаются неполными. Некоторые исследования помогли значительно улучшить понимание некоторых процессов в растениях, касающихся их потребления и транспортировки (Takano et al., 2006), формирования клеточной стенки (O'Neally et al., 2004), функций клеточной мембраны (Goldbach et al., 2001) и антиоксидантной защиты (Cakmak and Römheld, 1997).
УСВОЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КАЛЬЦИЯ В РАСТЕНИЯХ
Эль Ка2+ Он транспортируется по апопластическому пути в ксилему. Транспорт Ca в ксилеме происходит за счет массового потока Ca2+ бесплатно, некоторые из Органически связанный Ca и путем хроматографического перемещения вдоль участков обмена Ca в стенках ксилемы. Конкуренция между точками спроса усиливается, когда концентрация Ca2+ В ксилеме его уровень низкий, а транспирация высокая (Кларксон, 1984), что может привести к дефициту питательных веществ.
Концентрация Ca в растениях колеблется от 0.2 до 3.0% от сухой массы листовой ткани, при этом значения достаточности составляют от 0.3% до 1.0% в листьях большинства сельскохозяйственных культур. Самая высокая концентрация обнаружена в самых старых листьях. Было высказано предположение, что общая концентрация Ca не является надежным показателем достаточности, поскольку в некоторых растениях он накапливается в виде кристаллов оксалата кальция. Поэтому извлекаемый кальций может быть лучшим индикатором достаточности (Джонс и др., 1991).
ФУНКЦИЯ КАЛЬЦИЯ В СТРУКТУРЕ КЛЕТКИ
Ca действует как вторичный посредник в регуляции широкого спектра физиологических и анатомических процессов. Регуляция клеточного содержания Ca2+ является важнейшей функцией, выполняемой набором сложных процессов, которые в совокупности называются гомеостазом Ca2+.
Ca функционирует преимущественно как структурный компонент клеточных стенок и поддержания целостности плазматической мембраны. Дефицит этого питательного вещества увеличивает проницаемость мембран., растворение срединной пластинки и изменения, связанные с клеточной стенкой. Большая часть кальция, поступающего в растение, накапливается в клеточных стенках и мембранах. В клеточной стенке накопление облегчается путем связывания с полимерами пектина, особенно срединной пластинки, с образованием сети клеточной стенки, которая увеличивает механическую прочность (Герасопулос и Чебли, 1999).
Ca является структурным элементом в архитектуре мембраны: электростатические мостики, образованные Ca и компонентами липидного слоя мембраны, обеспечивают закрепление и стационарность интегральных белков. Стабильность мембраны, микровязкость и состояние липидной фазы могут контролироваться с помощью Ca (Leshem et al., 1992). Ca сохраняет целостность мембраны двумя способами: во-первых, задерживая изменения в липидах, из которых она состоит, вследствие старения; и другой, из-за увеличения процессов реструктуризации (Герасопулос и Чебли, 1999).
В то время как другие катионы могут замещать участки связывания Ca, они Они не способны заменить функцию последнего по стабилизации мембраны.. Отсутствие Ca в мембране приводит к тому, что она становится пористой и растворенные вещества теряются из цитоплазмы. При дефиците кальция происходит разрушение структуры мембраны. Нарушения возникают в первую очередь в меристематических тканях, таких как верхушка корня, точки роста верхних частей растения и запасающие органы (Киркби и Пилбим, 1984).
Дефицит Ca изменяет селективное действие катионов, вызывает ультраструктурные изменения и изменяет процесс, связанный со слиянием плазматических мембран, а также вызывает разделение фосфолипидной фазы в искусственных мембранах (Marmé, 1983).
ВЛИЯНИЕ ВЫСОКОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ КАЛЬЦИЯ НА РАСТЕНИЯ
В больших количествах кальций является относительно нетоксичным катионом, и растения могут адаптироваться к широкому диапазону его запасов.. Токсичность проявляется медленно и обычно может быть обусловлена косвенным эффектом, включающим другие ионы (Нонами и др., 1995). К числу эффектов, которые могут возникнуть у растений при воздействии на них высоких концентраций кальция, относятся: остановка роста, вызванная предотвращением растяжения клеточной стенки, жесткость клеточной мембраны и увеличение нерастворимых отложений в стенках и вакуолях (Хансон, 1984). Высокая концентрация Ca2+, превышающая физиологическую толерантность, снижает фотосинтез и нарушает потоки калия.+ (Маршнер, 2002).
В отличие от других макроэлементов, значительная часть общего кальция в растительных тканях часто находится в клеточных стенках из-за большого количества обнаруженных там участков связывания, а также из-за сниженного транспорта кальция в цитоплазму. В средней пластинке он находится в относительно обменной форме, связанной с карбоксильными группами полигалактуроновых кислот (пектинов). У двудольных растений, обладающих высокой емкостью катионного обмена (ЕКО), более 50% общего кальция связано с пектатами (Маршнер, 2002).
ЗАБОЛЕВАНИЯ, ВЫЗВАННЫЕ ДЕФИЦИТОМ КАЛЬЦИЯ
Проблемы, связанные с дефицитом кальция в растениях, можно разделить на две категории:
- связанные с невозможностью абсорбировать Ca из раствора из-за низкой абсолютной концентрации или низкого соотношения Ca/другие катионы
- связанные с недостаточным распределением Ca в активно растущие ткани после абсорбции. Подъем ионов кальция в ксилеме и их окончательное распределение в значительной степени зависят от потока массы, связанного с транспирацией. Транспорт Ca через ксилему контролируется плотностью отрицательных зарядов в сосудах, концентрацией других катионов в этой ткани и емкостью клеток.
смежно для удаления Ca из мест обмена (Маршнер, 2002).
Расстройства, связанные с дефицитом Ca, включают разнообразные симптомы. Las вершинная гниль цветка Они начинаются на противоположном полюсе плодоножки с образования мелких и многочисленных некрозов, которые в конечном итоге формируют почти круглое, вдавленное пятно с четко выраженными краями, которое может покрывать половину плода. Гниение вершины цветка, которое коррелирует с разрушением срединных пластинок клеток мякоти, связано с низкой концентрацией Ca в дистальной ткани и быстрым ростом плода (Ho et al., 1999). Симптомы растрескивание фруктов Они представляют собой трещины, исходящие из места прикрепления чашечки, и почти всегда появляются на уже созревших плодах, а иногда и во время созревания. Обычно это вызвано дефицитом воды при высокой температуре окружающей среды, за которым следует резкое изменение влажности, подаваемой растениям. Однако это явление может усиливаться из-за снижения жесткости клеточной стенки из-за низкой концентрации Ca (Resh, 2001).
РОЛЬ КАЛЬЦИЯ В УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К БИОТИЧЕСКИМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ
Инфекционная способность микроорганизмов, развивающихся в растительных клетках, определяется их способностью гидролизовать клеточные стенки.. Без этого условия проникновение инфекционного агента в группу клеток, пораженных раной, не сопровождалось бы распространением инфекции на соседние клетки; По этой причине весьма важным аспектом в патогенезе болезней растений является химический механизм проникновения возбудителя и колонизации его тканей (Cornide et al., 1994).
Возбудители выделяют ферменты, вызывающие размягчение клеточных стенок.. Роль этих ферментов в патологических процессах неоспорима, особенно у молодых растений, поскольку первичная стенка растений богата пектинами, тогда как вторичная стенка, характерная для зрелых тканей, более богата целлюлозой и гемицеллюлозой (Cornide et al., 1994).
Несколько экспериментов показывают, что увеличение содержания кальция в клеточных стенках растительных тканей может снизить наличие или тяжесть заболеваний.
В исследовании, в котором оценивалась роль Ca в защите тканей плодов тыквы от инфекции, Botrytis cinerea, было установлено, что Внесение кальция в плоды увеличило концентрацию этого элемента в клеточных стенках и, таким образом, снизило усвоение пектина пектолитическими ферментами гриба. (Шардоне и Донече, 1995).
Увеличение концентрации Ca в картофеле, значительно улучшено качество и срок хранения за счет снижения ущерба, вызванного Эрвиния каротовора (Конвей и Гросс, 1987). В тканях плодов с высокой концентрацией Ca изменения состава клеточной стенки, вызванные инфекцией, были, как правило, менее выраженными по сравнению с теми, которые наблюдались в плодах с низким содержанием Ca. Результаты этого расследования показали, что Влияние кальция на снижение гниения связано со стабильностью структуры клеточной стенки. (Тобиас и др., 1993).
БОР В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ И МЕМБРАНЕ
Клеточная стенка имеет основополагающее значение для определения роста и развития растительной клетки, что подразумевает динамическую и непрерывную модификацию в процессе дифференциации клеток (Pérez Almeida и Carpita, 2006), где Бор играет важную роль в формировании боратных мостиков для формирования димера B-RGII, фундаментального компонента в архитектуре клеточной стенки. (Гольдбах и Виммер, 2007). Роль B также связана с развитием и лигнификацией клеточных стенок. (Мацунага и др., 2004).
Существуют обширные исследования, которые продемонстрировали важность B для полной функциональности различных процессов на клеточном уровне в растениях, в которых участвуют различные ферменты и другие белки плазмы, а также для процессов транспорта через мембрану и ее целостности (Bronw et al., 2002). Дефицит B изменяет мембранный потенциал (Blaser-Grill et al., 1989), снижает активность АТФазы в перекачке протонов и, следовательно, градиент протонов через плазматическую мембрану (Obermeyer et al., 1996) и снижает активность Fe-редуктазы (Ferrol and Donaire, 1992).
ДРУГИЕ ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ОТНОШЕНИИ БОРА И РАСТЕНИЙ НА КЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ
Некоторые исследования показали, что дефицит B влияет на процесс фотосинтеза в растениях. Основные механизмы действия B в фотосинтезе неизвестны, но он может влиять на функции на уровне мембран хлоропластов, прерывая транспорт электронов и градиент энергии через мембрану, что приводит к фотоингибированию (Goldbach and Wimmer, 2007).
Другие исследования указывают на существование тесная связь между B и Ca, где оба действуют совместно на уровне клеточной мембраны взаимодействиями, которые пока неизвестны (Bolaños et al., 2004). В этой связи данные, полученные в ходе различных исследований, указывают на то, что эта связь является определяющим фактором в генетической экспрессии (Redondo Nieto, 2002), в дополнение к тому факту, что участие Ca важно в стабилизации комплексов B (Wimmer и Goldbach, 1999). Кроме того, Ca снижает влияние дефицита B на развитие клубеньков (Редондо Ньето и др., 2002) даже в условиях солевого стресса (Эль-Хамдауи и др., 2003).
УПРАВЛЕНИЕ БОРОМ В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ СИСТЕМАХ
Дисбалансы, вызванные дефицитом и токсичностью бора, являются проблемами, существующими во многих сельскохозяйственных регионах мира, и их выявление и исправление необходимы не только посредством хорошего понимания процессов, связанных с его поглощением, мобилизацией и распределением в растении (Brown and Hu, 1998).
В целом, методы отбора проб для диагностики статуса B в растениях основаны на предпосылке, что B неподвижен, не перемещается во флоэме, как это происходит у большинства видов. Однако теперь известно, что B является подвижным у тех видов, которые используют полиолы (простые сахара) в качестве основного фотосинтетического метаболита. с высоким сродством к связыванию с B для последующего транспорта во флоэме к областям активного накопления, таким как вегетативные или репродуктивные меристемы (Brown et al., 2002). У видов, которые не производят значительного количества полиолов, B однажды переместился с потоком транспирации в листья, остается неподвижным, не имея возможности вернуться во флоэму, накапливаясь в конечных частях жилок листа (Brown и Hu, 1998).
Разница в подвижности B влияет на диагностику его статуса для коррекции его дефицита и токсичности в растениях, принимая во внимание его подвижность во флоэме при выборе ткани для отбора проб. Это потому что B не накапливается в старых листьях, но накапливается в молодых листьях видов, где он подвижен; Напротив, у видов, где он неподвижен, его накопление больше в старых листьях., по сравнению с молодыми женщинами, из-за большего потоотделения (Браун и Ху, 1998).
Внесение удобрений B должно осуществляться очень осторожно, чтобы избежать проблем с загрязнением урожая, принимая во внимание особенности мобильности растений. Согласно экспериментальным данным, Вносимый через листья B переносится обратно в растущие органы видов, где он подвижен. (Кристенсен и др., 2006). Однако у видов где B неподвижен, его листовая подкормка не перемещает его с места внесенияего потребности не могут быть удовлетворены в тканях, которые еще не сформировались. В этом смысле коррекция недостатка достигается путем непосредственного воздействия на интересующие участки. Таким образом, на плодовых деревьях, где бор неподвижен, но необходим для процесса цветения, его эффективно наносить непосредственно на цветочные почки или цветы (Браун и Ху, 1998).
ВЫВОДЫ
Изучение кальция с точки зрения физиологии растений необходимо для более точного понимания его роли в развитии и производстве сельскохозяйственных культур. Это позволяет разрабатывать методики, которые можно использовать для применения полученных знаний с целью улучшения реакции растений и влияния на урожайность и качество. Абсолютная концентрация кальция и его соотношение с другими ионами в питательном растворе имеют решающее значение для снижения Физиологические нарушения, вызванные недостаточным распределением этого элемента в органах растений (Виллегас и др., 2007а).
Кальций повышает устойчивость растений к болезням, защищая клеточную стенку. против действия расщепляющих ферментов, выделяемых патогенами (Villegas et al., 2007b).
El бор выделяется как динамический элемент что влияет на исключительно большое количество биологических функций участвует в широком спектре процессов, происходящих в растениях (Малаве и Карреро, 2007).
Важно знать относительную подвижность бора в видах для отбора проб тканей, анализ которых укажет на статус бора в растении и последующую стратегию применения или неприменения удобрений, принимая во внимание узкую границу между дефицитом и токсичностью (Malavé and Carrero, 2007).
РЕКОМЕНДАЦИЯ CULTIFORT
В компании Cultifort мы предлагаем широкий ассортимент безотходных питательных формул, изготовленных из сырья высочайшего качества, что гарантирует максимальную стабильность продукта, наилучшее усвоение и улучшенные физиологические процессы в растениях.
В нашем ассортименте органических добавок и корректоров дефицита вы найдете: КУЛЬТИФОРТ КАЛЬЦИЯ y КУЛЬТИБОРО ПЛЮС.
КУЛЬТИФОРТ КАЛЬЦИЯ Это жидкое удобрение с Высокое содержание кальция в комплексе с органическими кислотами, в состав входят органические вещества и углеводы.. Органические кислоты облегчают усвоение кальция растением (через листья и корни), а органические вещества и углеводы гарантируют его эффективное перемещение вовнутрь, избегание дисбаланса питания, вызванного высокой скоростью транспирации (высокие температуры), которые направляют поток сока в сторону листьев, вызывая дефицит питательных веществ в плодах.
КУЛЬТИБОРО ПЛЮС Это жидкая формула бор в комплексе с этаноламином и восстанавливающими сахарами, что гарантирует их быстрое усвоение как через листья, так и через корни. КУЛЬТИБОРО ПЛЮС помочь Регулирует гормональный фон растений, улучшая рост корней и деление клеток в стеблях и листьях., также гарантирует транспортировку сахаров в растении и облегчает дыхание
Отношения между КУЛЬТИБОРО ПЛЮС y КУЛЬТИФОРТ КАЛЬЦИЯ (B/Ca) играет очень важную роль на структурном уровне и в передаче сигнала. Обе формулы взаимно улучшают их транслокацию. внутри завода, что увеличивает эффективность приложений.
ССЫЛКИ
Блазер Грилл, Дж., Кноппик, Д., Амбергер, А. и Гольдбах, Х.Э., 1989. Влияние бора на мембранный потенциал в корнях Elodeafen и Helianthus annuus и H+ экструзия суспензионно культивированных клеток Daucus carota. План Физиол., 90 (1): 481-500
Боланьос Л., Лукашевский К., Бонилья И. и Блевинс Д., 2004. Почему бор? Физиол. растений. Биохимия, 42 (11): 907-912.
Браун, П. Х. и Ху, Х., 1998. Подвижность бора и последующее управление им в различных культурах. Лучший урожай 82(2): 28.31.
Браун, П.Х., Беллалуи, Н., Виммер, М.А., Бэзсил, Э.С., Руис, Дж., Ху, Х., Пфеффер, Х., Дэннел, Ф. Ан Рёмхельд, В., 2002. Бор в биологии растений. Биология растений. 4 (2): 205-223.
Шардонне, К. и Б. Донече. 1995. Влияние предварительной обработки кальцием на развитие пектиновых веществ в плодах огурца (Cucumis sativus) при заражении Botrytis cinerea. Фитопаразиты 23: 335-344.
Кристенсен, Л.П., Бид, Р.Х. и Пикок, В.Л., 2006. Осенние опрыскивания листьев предотвращают симптомы дефицита бора у винограда. Сельское хозяйство Калифорнии, 60(2): 100-103.
Кларксон, Д.Т. 1984. Транспорт кальция между тканями и его распределение в растении. Среда растительной клетки. 7: 449-456.
Конвей, В.С. и К.С. Гросс. 1987. Связь связанного кальция и концентрации инокулята с эффектом послеуборочной обработки кальцием на гниение яблок, вызванное Penicillium expansum Plant Dis. 71: 78-80.
Корнид, МТ, Х. Лима и Дж. Сурли. 1994. Генетическая устойчивость культурных растений. Научно-технический. Гавана, Куба.
Эль-Хамдауи, А., Редондо-Ньето, М., Торральба, Б., Ривилла, Р., Бонилла, И. и Боланьос, Л., 2003. Влияние бора и кальция на устойчивость к засолению азотфиксирующих растений гороха, Plant Soil, 251(1): 93-103.
Феррол, Н. и Донайр, Дж. П., 1992. Влияние бора на экструзию протонов плазматической мембраны и окислительно-восстановительную активность в клетках подсолнечника. Науки о растениях. 86 (1): 41-47.
Герасопулос, Д. и Б. Чебли. 1999. Влияние внесения кальция до и после сбора урожая на продолжительность жизни срезанных гербер в вазе. Дж. Хорт. Научн. Биотехнологии. 74: 78-81.
Гольдбах, Х.Э. и Вимер, М.А., 2007. Бор в растениях и животных: есть ли у него роль, выходящая за рамки структуры клеточной стенки? J. Растительные питательные вещества. Почвоведение, 170 (1): 39-48.
Хансон, Дж. Б. 1984. С. 149-208. В: П. Б. Тинкер и А. Лёйхли (ред.). Достижения в области питания растений. Том 1. Прегер. Соединенные Штаты Америки.
Хо, Л.С., Д.Дж. Хэнд и М. Фассел. 1999. Улучшение качества плодов томатов за счет подкормки кальцием. Хорт. Акт 481: 463-468.
Джонс, Дж. Б. младший, Б. Вольф, Х. А. Миллс. 1991. Справочник по анализу растений. Микро-макроиздательство. Афины, Джорджия, США. 213 стр.
Киркби, Э.А. и DJ Пилбим. 1984. Кальций как питательное вещество для растений. Среда растительной клетки. 7: 397-405.
Малаве и Карреро, 2007. Функциональные характеристики бора в растениях. Журнал UDO Agrícola 7 (1): 1–14.
Мацунага Т., Исии Т., Марсумото С., Хигучи М., Дарвилл А., Альберсхайм П. Йо'Нил М., 2004. Появление полисахарида первичной клеточной стенки рамногалактуронана II у птеридофитов, ликофитов и мохообразных. Значение для эволюции сосудистых растений. Физиология растений, 134 (1): 339-351.
Марме, Д. 1983. Транспорт и функция кальция. стр. 599-625. В: AP Göttingen и MH Zimmermann (ред.). Энциклопедия физиологии растений. Новая серия. Том 15 Б. SpringerVerlag. Берлин, Германия.
Маршнер, Х. 2002. Минеральное питание высших растений. 2-й. ред. Академическая пресса. Лондон, Англия.
Нонами Х., К. Танимото, А. Табути, Т. Фукуяма и Ю. Хашимото. 1995. Солевой стресс в условиях гидропоники вызывает изменения в расширении клеточной стенки во время роста. Хорт. Акт 396: 91-98.
Обермейер, Г., Крихбаумер, Р., Штрассер, Д., Машессинг, А. и Бентрап, Ф.В., 1996. Борная кислота стимулирует плазматическую мембрану H+ АТФаза непроросших пыльцевых зерен. Физиол. Раст., 98 (2): 281-290.
Редондо-Ньето, М., 2002. Взаимоотношения бора и кальция в симбиозах ризобий-бобовые, докторская диссертация. Диссертация, Автономный университет Мадрида, Мадрид-Испания-
Редондо-Ньето М., Мергает П., Кондороси А., Кондороси Э., Бонилья И. и Боланьос Л., 2002. Пищевое влияние бора и кальция.2+ по органогенезу клубеньков у бобовых, Пятая Европейская конференция по фиксации азота, Тезисы 8.22, Норвич.
Реш, Х.М. 2001. Гидропонные культуры. Новые технологии производства. Перевод на испанский язык: К. де Хуан. 5а. ред. МундиПренса. Мадрид, Испания.
Шир, К. Б. 1975. Нарушения, связанные с кальцием во фруктах и овощах. HortScience 10: 361-365.
Тобиас, РБ, У.С. Конвей, К.Э. Сэмс, К.С. Гросс и Б.Д. Уитакер. 1993. Состав клеточной стенки яблок, обработанных кальцием и инокулированных Botrytis cinerea. Фитохим. 32: 35-39.
Виммер, М.А. и Гольдбах, Х.Э., 1999. Влияние Ca2+ и pH на стабильность различных фракций бора в неповрежденных корнях Vicia faba L. Биология растений. 1(6): 632-637.
Вильегас О.Г., Алия И., Акоста К.М., Андраде М., Лопес В., 2007a. Кальций в питании сельскохозяйственных культур. Сельскохозяйственные исследования. Том. 4, стр. 17-24
Вильегас О.Г., Алия И., Акоста К.М., Гильен Д., Лопес В., 2007б. Связь кальция с болезнями сельскохозяйственных культур. Сельскохозяйственные исследования. Том. 4, стр. 77-86