Оливковое дерево: факторы опыления и завязывание плодов

Опыление и завязывание плодов на оливковых деревьях.

Оливковое дерево плодоносит гроздьями, сформировавшимися в предыдущем году, поэтому методы выращивания направлены на регулирование количества и качества урожая с целью оптимизации экономического и экологического использования ресурсов.

Оливковое дерево — двулетний плодоносящий вид , то есть годы с высокой урожайностью чередуются с годами низкой или нулевой урожайности. Количество плодов на плодоносящей ветви является результатом вегетативных и репродуктивных процессов, происходящих в течение двулетнего репродуктивного цикла.

Как рост побегов, так и развитие плодов у оливкового дерева являются циклическими явлениями. Оба процесса происходят ежегодно, но если рост побегов завершается в течение одного года, то для плодоношения необходимы два последовательных сезона.

В первый год в пазухах листьев побегов формируются почки. Их судьба, вегетативная или репродуктивная, определяется текущим уровнем урожая, поскольку это основной фактор, ответственный за межгодовые колебания цветения. На второй год , после зимнего покоя, потенциально репродуктивные почки, удовлетворившие свои потребности в охлаждении, дифференцируются в соцветия или цветки. Во время цветения происходит опыление , оплодотворение и завязывание плодов , в результате чего в течение 6-8 недель после цветения происходит массовое опадение цветков и развитие завязей. Плоды, оставшиеся прикрепленными к ветке, продолжают расти до созревания, за исключением тех, которые опадают из-за абиотических стрессов, вредителей и болезней (Rayo and Cuevas, 2017).

Почки формируются в пазухах листьев по мере роста побегов и образования новых узлов, оставаясь в состоянии покоя до следующей весны, когда они начнут прорастать после периода зимней спячки, в течение которого они будут накапливать холод (Рубио-Вальдес, 2009).

Цветочная индукция и инициация

Индукция цветения, определяемая как внутреннее физиологическое изменение в апикальной меристеме почки, определяющее её цветочную природу, предшествует любым видимым морфологическим изменениям. Репродуктивная или вегетативная судьба каждой почки — то есть, приобретает ли она свой репродуктивный потенциал или нет — должна произойти до наступления состояния покоя , поскольку деление клеток, необходимое условие для индукции цветения, не наблюдается в период покоя.

Несколько исследований показывают, что индукция цветения связана с начальным ростом семени и плода до затвердевания косточки . Ингибирование индукции цветения напрямую связано с увеличением количества эндогенных гиббереллинов, синтезируемых в эндосперме семени (Штутте и Мартин, 1986). Это связано с характерным для оливкового дерева чередованием плодоношения, при котором уменьшение цветения ассоциируется с высокой урожайностью в предыдущем году , когда обилие плодов приводит к высокому синтезу гиббереллинов в семенах.

Большинство почек, сформировавшихся до середины сентября на деревьях с неплодородными плодами, в следующем сезоне развиваются в соцветия. Почки, сформировавшиеся в октябре, остаются в состоянии покоя или опадают. И наоборот, на деревьях с обильным плодоношением лишь немногие почки, сформировавшиеся до середины июля, развиваются в соцветия (Piedra et al., 2012). В целом, наличие плодов летом и осенью влияет на цветение в следующем году и предполагает подавление индукции цветения в этот период.

Отсутствие плодов не обязательно гарантирует обильное цветение в следующем году. Только после окончания покоя происходит закладка цветков, знаменующая начало репродуктивного морфологического развития. Таким образом, зарождение цветка — это процесс, который переживает почка и который необратимо приводит к образованию цветка или соцветия. Этот процесс включает внутренние изменения в почках, обусловленные гормональным балансом, на который влияют внешние факторы.

Оливковым деревьям необходимо зимнее охлаждение , чтобы почки определенного сорта смогли преодолеть состояние покоя и прорасти в условиях, благоприятных для роста. Обычно для определения температурных требований используется оценка количества часов при температуре от 2,5 до 15°C , при этом максимальный эффект наблюдается при температуре около 12,5°C (Rallo et al., 1994).

При температуре от 15 до 16ºC они перестают накапливать холод, а более высокие температуры нейтрализуют часть накопленного холода (De Melo-Abreu et al., 2004). В условиях низких ночных температур и умеренных дневных температур, характерных для средиземноморского климата, потребность в холоде естественным образом удовлетворяется во время отдыха (Рубио-Вальдес, 2009).

Напротив , в районах с недостаточным накоплением холода цветение происходит очень неравномерно : бутоны находятся на совершенно разных фенологических стадиях, а в крайних случаях все бутоны могут оставаться в состоянии покоя или опадать во время прорастания, что препятствует цветению.

В этом смысле глобальное потепление и прогнозируемые изменения климата могут изменить поведение оливкового дерева в его традиционных средиземноморских регионах (Ралло и Куэвас, 2017).

Цветочная дифференциация

Цветки оливы собраны в метелки . Количество цветков в метелке сильно варьируется (12-20), при этом различия наблюдаются как между сортами, так и даже между годами для одного и того же сорта.

Оливковое дерево, как правило, является андромоноэциозным растением , имеющим обоеполые (гермафродитные) цветки и мужские (несовершенные) цветки с рудиментарными нефункциональными пестилами.

В виде исключения встречаются андроцидные растения, имеющие только тычиночные цветки; и трехраздельные растения с обоеполыми, тычиночными и пестичными цветками (Фернандес-Эскобар, 1977).

В течение короткого периода времени между началом цветения и его завершением у оливковых деревьев (от 2,5 до 3 месяцев) определенные факторы окружающей среды могут влиять на определение пола цветков оливы (Бадр и Хартман, 1971):

Лас- низкие температуры В период развития соцветия они благоприятствуют развитию пестика.
Лас- высокие температуры Они вызывают быстрое развитие соцветий, что приводит к увеличению числа недоношенных пестиков.
La нехватка воды или низкая влажность почвы, увеличивают количество абортов через яичники.
El состояние питания и здоровья дерева Он также влияет на относительное соотношение типов цветков, так что потеря листьев до цветения, вызванная недостаточным питанием или атакой патогенов, уменьшает количество совершенных цветков и увеличивает количество несовершенных, что приводит к плохому развитию цветков.

Как правило, при неблагоприятных условиях развитие пестика останавливается. Причина абортирования пестиков, по-видимому, кроется в конкуренции за ассимиляты между цветками, а также между ними и активно растущими побегами в период развития пестика (Rosati et al., 2011).

Отмирание пестика в большинстве случаев не ограничивает продуктивность оливкового дерева . Однако в условиях нехватки воды и питательных веществ, а также высокой потребности в ассимилятах (годы обильного цветения) могут быть нарушены процессы развития соцветий, цветков, завязей и семязачатков, что сказывается на плодоношении оливкового дерева. В целом, методы выращивания, способствующие росту и развитию цветков (ранний полив и хорошее питание) или ограничивающие конкуренцию между развивающимися цветками (обрезка или прореживание), повышают плодоношение цветков, достигших стадии цветения (Rallo and Cuevas, 2017).

Опыление

Во время цветения происходит опыление, то есть перенос пыльцы с пыльника цветка на восприимчивое рыльце того же или другого цветка . У оливковых деревьев этот перенос обычно осуществляется ветром (анемофильное опыление), который может переносить пыльцу на расстояния в несколько километров, хотя более 95% пыльцы оседает в пределах 40 метров от источника (Griggs et al., 1975). Для оплодотворения цветка пыльцевая трубка должна пройти от рыльца до внутренней части зародышевого мешка, где происходит оплодотворение, дающее начало будущему семени и, следовательно, превращению цветка в плод.

Обычно для оценки эффективности опыления используется показатель завязывания плодов. Однако от начала цветения до завязывания плодов происходит ряд процессов, на которые влияют определенные внутренние и внешние факторы, активация которых приводит к окончательному завязыванию плодов. К ним относятся следующие:

Внутренний:

a) Причины бесплодия:

Имеет сортовой характер. Овариальный аборт обусловлен атрофией женского полового аппарата (см. выше) или самонесовместимостью пыльцы и пестика, то есть пестик цветка распознает и биохимически отвергает пыльцу, имеющую тот же генотип, то есть пыльцу того же сорта. В то же время он отбирает и обеспечивает рост пыльцевой трубки из тех пыльцевых зерен, которые соответствуют другим сортам.

б) Влияние сорта:

Производство пыльцы. Это происходит, когда зрелые пыльники подвергаются раскрытию — явлению, в котором непосредственное участие принимают климатические факторы. Однако количество образующейся пыльцы, по-видимому, является сортовой характеристикой.
Период восприимчивости к стигме. В целом она выше, чем у энтомофильных опыляемых видов (Фанкель и Галун, 1977). Было замечено, что рыльца оливок остаются восприимчивыми в течение 3–4 дней после цветения (Брэдли и Григгс, 1963). Возможно, из-за сезона цветения оливкового дерева (май-июнь) период восприимчивости сокращается из-за преждевременного высыхания рыльца.
Прорастание пыльцевого зерна. Это один из внутренних факторов, который может сильнее всего повлиять на опыление. Пыльцевое зерно вместе с семенами образуют два агента распространения растений. Оба представляют собой подвижную фазу до тех пор, пока не будет найдена подходящая среда для прорастания и роста. В случае пыльцевого зерна среда прорастания весьма специфична — восприимчивое рыльце совместимого сорта. Эффективность транспортировки в подвижную фазу может быть повышена за счет обильного производства донорского сорта.

в) Пищевая ценность:

Изучение условий прорастания пыльцы in vitro — это метод, обычно используемый для оценки ее способности к прорастанию, поскольку исследования in vivo могут быть искажены влиянием других факторов. За прошедшие годы были разработаны различные среды для изучения прорастания пыльцы, начиная с сред на основе агара и сахарозы в различных концентрациях, которые давали низкие показатели прорастания. Сахароза, добавленная в культуральную среду для пыльцы, является питательным веществом, обычно используемым в исследованиях прорастания. Добавление бора в форме HBO3 в культуральную среду на основе водных растворов сахарозы, по-видимому, улучшает показатели прорастания.

Свернувшийся

Ткани яичника , которые регулярно растут до цветения, прекращают свой рост в этот момент, если опыление не произошло. В этом случае цветок опадает из-за образования отслоившегося слоя. Это явление может усиливаться выработкой этилена вследствие старения цветка, хотя это может быть не единственной причиной, поскольку само опыление вызывает более интенсивное выделение газа (Нич, 1971).

Напротив, рост завязи продолжается и при отсутствии опадения, пока пыльцевая трубка прорастает в рыльце, при этом ей не обязательно достигать зародышевого мешка. Этот эффект обусловлен тем, что прорастание пыльцы на рыльце цветка запускает ряд гормональных изменений, ответственных за первоначальный рост плода.

Хотя именно опыление инициирует развитие плода, рост плода контролируется развивающимися семенами . Влияние семян на рост плода регулируется гормонами, главным образом ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, уровень которых снижается по мере созревания семян.

Мороз и туман на ранних стадиях развития могут быть ограничивающими факторами роста плодов. Положение плода, а также его питательный статус или наличие патогенов, таких как яблочная листоблошка (моль Прайса), также влияют на его развитие. Наконец, неоднократно демонстрировались различия в завязывании плодов между сортами одного и того же вида, независимо от климатических факторов, что приводит к образованию двух типов плодов:

Нормальный. Опыляемые пыльцой другого совместимого сорта. Они имеют нормальные размеры и характеристики. Они содержат одно или два семени.
партенокарпический: Обычно их называют «зофайронами», это плоды, развившиеся без оплодотворения семяпочки или в результате аборта яичника из-за несовместимости пыльцы и рыльца. Являются небольшие шаровидные или яйцевидные плоды, которые вскоре перестают расти. Обычно они опадают до созревания, хотя некоторые остаются на растении вместе с обычными плодами.

ссылки

Бадр С.А. и Хартман Х.Т., 1971. эффект of Дневно Плавающий против постоянная температура on цветок индукционный и секс выражение in оливковое (Olea) еигораео Л.). Физиология Завод, 24: 40-45

Брэдли М.В. и Григгс У.Х., 1963. Морфологические доказательства несовместимости Olea europaea L. Фитоморфология , 13 ( 2): 141-156.

Де Мело-Абреу JP, Барранко Д., Кордейро AM, Тоус J., Рогадо BM, Вильялобос F., 2004. Моделирование даты цветения оливы с использованием охлаждения для выхода из состояния покоя и термического времени. Сельскохозяйственная и лесная метеорология , 125(1-2): 117-127

Фернандес-Эскобар Р., 1977. Факторы, влияющие на опыление и завязывание плодов у оливы ( Olea europaea L. ).

Франкель Р. и Галун Э., 1977. Механизмы опыления , размножение и селекция растений . Springer- Verlag.

Григгс У. Х., Хартман Х. Т., Брэдли М. В., Ивакири Б. Т., Уислер Дж. Э., 1975. Опыление оливок в Калифорнии. Бюллетень Калифорнийской сельскохозяйственной экспериментальной станции , 869.

НИЧ, Дж. П. 1.971. Перенаселение через семена и другими структур. Фрукты Развитие. Завод Физиология. Ред. Стюард ФК. Учебный Штамповочный пресс. Лондон. 413-479 стр.

Пьедра М.А., Гонсалес М., Куэвас Х., 2012 г. оливки почка судьба зависят on узел образование даты Значение для цветок индукционный расчет времени. Acta Садоводство, 949: 237-242

Ралло Л. и Куэвас Дж., 2017. Выращивание оливок. Плодоношение и производство. Эд. Мунди Пренса. Мадрид. 145-186р

Ралло Л., Торреньо П., Варгас Х.А., Альварадо Х., 1994. Период покоя и попеременное плодоношение оливы. Acta Horticulturae , 356: 127-136.

Розати А., Капорали С., Паолетти А., Дамиани Ф., 2011. Аборт пестика связан с массой завязей оливы (Olea europaea L.). Scientia Hortícolae , 122(3): 399-403.

Рубио-Вальдес Г., 2009. Рост и латентный период репродуктивных почек оливы ( Olea europaea L. ).

Штутте Г. и Мартин Х.К., 1986. Влияние уничтожения семян на повторное цветение оливы . Scietia Hortícolae , 29 : 107-113