En nuestro Cultinews de agosto de 2019, ya publicábamos una primera versión de este trabajo. Ahora, ampliaremos la información plasmada entonces junto con una revisión de los factores que influyen en la lipogénesis, o lo que es lo mismo, en la biosíntesis y acumulación de aceite dentro del fruto.

INTRODUCCIÓN

Desde la fecundación de la “rapa” (flor del olivo) hasta que la aceituna alcanza su madurez, el fruto atraviesa una serie de etapas según una pauta precisa y determinada (Figura 1).

Durante la fecundación tiene lugar la polinización, esto es, la transferencia de polen desde la antera de la flor al estigma de la misma u otra flor. Normalmente, sólo uno de los cuatro primordios seminales del ovario es fecundado e inicia su crecimiento. En numerosas variedades de olivo, se ha observado que la polinización cruzada anticipa el crecimiento del primordio seminal fecundado respecto a la autopolinización, aumentando la demanda de asimilados en estos frutitos. Este hecho origina una acusada competencia entre los mismos y las flores aun sin fecundar, lo que se traduce en una masiva abscisión de flores y frutos jóvenes menos competitivos. Razón esta, de que el porcentaje de flores cuajadas que dan lugar a desarrollo de frutos sea tan bajo (1-2%)Si te interesa conocer cómo se produce la diferenciación e inducción floral y cuáles son los factores que afectan y cómo, a la polinización y cuajado de frutos en olivo, te invitamos a consultar nuestro Cultinews de mayo de 2020.

CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL FRUTO

Desde el punto de vista cuantitativo, el crecimiento de la aceituna, como el de cualquier otra drupa, atraviesa varias fases (Figura 2). En una primera fase de crecimiento, tanto la división como la expansión celular contribuyen al aumento de tamaño del fruto. Esta fase concluye aproximadamente con el final de la esclerificación o endurecimiento del hueso (endocarpo), que sucede entre unas 7 y 9 semanas después de la floración. Tras un periodo durante el cual el crecimiento se ralentiza o se detiene, comienza una segunda fase donde la aceituna experimenta un nuevo incremento de tamaño, que concluye con el envero o cambio de color de la piel (epidermis o epicarpo) hacia tonos verde amarillentos que indican el comienzo de la maduración.

El tamaño del fruto es un factor crítico para la calidad de la aceituna, especialmente la de mesa o verdeo. En la evolución normal del crecimiento del fruto, la carga del árbol, es decir, el número de aceitunas, es posiblemente el principal factor determinante del tamaño del fruto en unas condiciones determinadas de medio y cultivo. Dicho de otro modo, a mayor número de frutos, menor tamaño de los mismos. Por lo tanto, el tamaño del fruto es el principal criterio de calidad en la aceituna de mesa, al igual que el rendimiento graso lo es en la aceituna para aceite. La relación pulpa/hueso, que está a su vez relacionada con el tamaño del fruto, es una factor determinante del rendimiento graso, ya que el aceite de la pulpa representa más del 95% del total de la aceituna (Rayo y Cuevas, 2017).

Tras la fecundación se produce un rápido proceso de división celular, aunque es tan solo después de 10-15 días cuando este crecimiento rápido de las células es observable. Durante esta fase I termina la división celular de la mayor parte de los tejidos presentes en la aceituna. El tejido que muestra un mayor grado de desarrollo es el endocarpo, pudiendo alcanzar hasta el 80% del volumen del fruto, mientras que el mesocarpo o pulpa y el exocarpo (parte más externa, incrementan su tamaño de forma menos apreciable. El proceso continúa hasta el mes de julio con la esclerificación y endurecimiento del hueso. El estrés hídrico durante este periodo produce huesos de menor tamaño (Lavee, 1986) que pueden dar lugar a frutos con relaciones pulpa/hueso anormalmente elevadas e incluso, en condiciones de estrés hídrico elevadas, puede comprometer la viabilidad del fruto.

Durante la fase II, el crecimiento del fruto se hace más lento, el embrión y el endocarpo alcanzan su tamaño final, terminando el endurecimiento del hueso. La fase III esta caracterizada por un crecimiento rápido del fruto debido al ensanchamiento de las células del mesocarpo, que determina el tamaño final del mismo. Durante esta fase comienza a producirse la biosíntesis del aceite y su acumulación en las células parenquimáticas de la pulpa (lipogénesis). La disponibilidad de agua en esta fase determina el tamaño final del fruto y su contenido en aceite, dando lugar en condiciones de estrés a frutos más pequeños y contenidos grasos más bajos. Esta fase finaliza a comienzos de otoño cuando los frutos sufren los primeros cambios en su pigmentación. Coincidiendo con el cambio en la coloración del fruto, la semilla alcanza la madurez y presenta un alto poder de germinación, que posteriormente se reduce cuando los frutos presentan coloración negra (Rayo y Cuevas, 2017).

Tras la fase III, el crecimiento del fruto y la acumulación de aceite se reducen de forma notable llevándose a cabo los procesos de maduración. Una vez la pulpa alcanza el tamaño definitivo, éste puede mostrar oscilaciones en su peso como consecuencia de las fluctuaciones en su humedad debidas a las condiciones ambientales (pluviometría y régimen de heladas).

LÍPIDOS, LIPOGÉNESIS Y CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN DEL ACEITE DURANTE EL PROCESO DE MADURACIÓN DEL FRUTO

La síntesis de ácidos grasos (lipogénesis) en las células de la pulpa de la aceituna (mesocarpo) determina el rendimiento graso. La acumulación de lípidos se inicia durante la fase de detención del crecimiento de la drupa y concluye al comienzo de la maduración, es decir, la lipogénesis tiene lugar desde el final del endurecimiento del hueso hasta el envero (Figura 3). Estos datos parecen confirmar estudios previos sobre el rendimiento graso de la aceituna que indican que la cantidad de aceite por aceituna alcanza su techo al comienzo de la maduración y las fluctuaciones a partir de esta época se deben fundamentalmente a variaciones en el contenido de  humedad de la pulpa.

Durante la lipogénesis se pueden establecer tres fases diferenciadas (Frías et al., 1991):

1.Fase de biosíntesis lenta. Se da en los frutos recién formados hasta el endurecimiento del hueso, alcanzando un contenido graso, expresado en peso fresco, del 4%. Durante esta fase tiene lugar la formación de lípidos de tipo estructural (fosfolípidos y galactolípidos) comportándose el fruto como un tejido fotosintético.

2.Fase de biosíntesis acelerada. Tiene lugar tras el endurecimiento del hueso, en torno a la segunda mitad del mes de julio. Se inicia una síntesis activa de diglicéridos y triglicéridos que va a sufrir una notable aceleración durante los meses de agosto (unas 18 semanas después de plena floración) y septiembre, para alcanzar su máximo hacia final de septiembre o inicio de octubre (García Martos y Mancha, 1992) coincidiendo con el cambio de pigmentación del fruto de verde a verdeamarillento. Al final de esta etapa el contenido graso del fruto puede alcanzar el 27% del peso fresco.

3.Fase estacionaria o de ralentización. En esta fase la velocidad de formación de aceite en el fruto comienza a descender de forma progresiva a partir de mediados del mes de octubre hasta desaparecer a principios del mes de diciembre, lo que se corresponde con la semana 28-29 después de floración.

La maduración de la aceituna comprende una serie de cambios relativos a su compacidad, color, contenido en azúcares, ácidos orgánicos y factores gustativos que la hacen comestible, independientemente de la abscisión o recolección (Figura 4). Esto es el resultado de una compleja combinación de rutas fisiológicas y bioquímicas, con un elevado componente genético, que además puede ser influenciada por las condiciones climáticas y de cultivo (Beltrán et al., 2017).

A lo largo del proceso de maduración del fruto se registran importantes cambios en la composición de ácidos grasos del aceite. Así, el contenido en ácido palmítico desciende, al igual que el del conjunto de los ácidos grasos saturados. El ácido oleico, ácido graso mayoritario en el aceite de oliva (55-83%), muestra una evolución variable ya que puede permanecer constante o mostrar un ligero incremento en su contenido.  En cuanto al ácido linoleico, éste aumenta su porcentaje a lo largo del proceso de  maduración del fruto. Se aprecia, en general, una tendencia de la biosíntesis de ácidos grasos hacia formas más insaturadas. Un parámetro importante tanto desde el punto de vista nutricional como desde el comercial, principal responsable de la estabilidad oxidativa de los aceites, es la relación entre los ácidos monoinsaturados y los poliinsaturados (MUFAs/PUFAs); esta relación desciende durante la maduración del fruto debido al aumento del linoleico y al valor constante o ligero incremento del contenido de ácido oleico.

Una fracción importante en el aceite de oliva virgen es la de los compuestos minoritarios, ya que a pesar de su baja concentración presentan gran importancia por sus propiedades nutricionales y su efecto en las características organolépticas del aceite. Por su elevado potencial antioxidante destacan los compuestos fenólicos, que son compuestos que ejercen su labor antioxidante a nivel celular, protegiendo al aceite frente a los procesos de autoxidación y, además, son responsables de algunos caracteres organolépticos del aceite (amargor y sensación picante). Durante la maduración del fruto se produce un descenso en su contenido total, así como en general, de los diferentes compuestos fenólicos individuales, si bien en ocasiones se aprecian ligeros incrementos en su concentración como consecuencia de la pérdida de humedad en el fruto provocada por las heladas otoñales y su efecto en los coeficientes de reparto de dichos compuestos.

Otros antioxidante naturales son los tocoferoles, que presentan actividad vitamina E y además protegen al organismo frente a los procesos oxidativos. Durante la maduración del fruto se produce un descenso en el contenido total, así como en el de cada uno de los tocoferoles presentes en el aceite.

Los esteroles presente en el aceite constituyen un parámetro de calidad reglamentada del aceite de oliva virgen y además, ejercen un efecto saludable reduciendo los niveles de colesterol de la sangre. Durante el proceso de maduración del fruto hay un descenso en el contenido total de esteroles del aceite. Los ácidos triterpénicos y los alcoholes triterpénicos presentan propiedades bioactivas protegiendo frente al estrés oxidativo y al daño celular. En el caso de los ácidos se ha descrito un descenso durante la maduración del fruto (Pérez Camino y Cert, 1999) mientras que en el caso de los alcoholes no se han observado diferencias aunque si una tendencia a aumentar su contenido (Sánchez et al., 2004).

La estabilidad oxidativa es la medida de la resistencia al enranciamiento del aceite. Depende de la composición acídica (MUFAs/PUFAs u oleico/linoleico) y del contenido en polifenoles. A lo largo del proceso de maduración del fruto la estabilidad de los aceites desciende como consecuencia del aumento del ácido linoleico, y su efecto en las relaciones entre ácidos grasos anteriormente descritas, y el descenso del contenido en polifenoles totales.

El color del aceite es considerado como un parámetro de calidad del aceite y está relacionado con su contenido y composición en pigmentos (Mínguez et al., 1991). El color de os aceites varía del verde intenso al amarillento a la vez que va perdiendo la intensidad del mismo. Conforme avanza el proceso de maduración del fruto se produce un descenso en el contenido de pigmentos, tanto clorofílicos como carotenoides, si bien los clorofílicos descienden de forma más rápida de ahí que la relación entre carotenoides y clorofílicos muestre un incremento.

Otro parámetro que muestra un descenso a lo largo de la maduración del fruto es el contenido total de esteroles (Gutiérrez et al., 1999). Finalmente, las características organolépticas de los aceites se ven fuertemente influenciadas por el estado de maduración del fruto, obteniéndose aceites menos amargos y con los caracteres sensoriales menos marcados cuando avanza la maduración.

FACTORES QUE AFECTAN A LA BIOSÍNTESIS LIPÍDICA

La biosíntesis y acumulación de aceite en el mesocarpo (pulpa) de la aceituna es un proceso que se ve influenciado por una serie de factores internos y externos, desde la influencia de la variedad, ya que hay variedades con una mayor potencialidad en la acumulación de aceite, hasta factores técnicos o de diseño de la plantación, factores climáticos y factores nutricionales.

La influencia del genotipo o de la variedad (Figura 5) sobre la capacidad para la biosíntesis y acumulación de aceite en los frutos es un factor muy importante, aunque no puede separarse del ambiente. Es decir, la interacción genotipo-ambiente es lo que realmente determina la capacidad de una variedad para alcanzar un mayor o menor rendimiento graso. No obstante, es cierto que potencialmente la variedad “Picual” es capaz de acumular una mayor cantidad de aceite (% sobre materia seca) que la variedad “Arbequina” para un mismo ambiente. Sin embargo, la biosíntesis y acumulación de aceite en el fruto de una misma variedad no tiene por qué ser igual en un ambiente que en otro. Por lo tanto, el genotipo es una importante fuente de variación, no solo de los principales ácidos grasos, sino también de los componentes minoritarios del aceite, aunque su interacción con el ambiente también es significativa, por lo que parte de la variabilidad dependerá de dónde esté plantada una variedad. Ello debe ser considerado a la hora de la elección varietal, ya que podría tener incluso importantes connotaciones comerciales (Navas López, 2019).

Dentro de la influencia de los factores climáticos, la iluminación (o la radiación) y la temperatura, varían de forma conjunta, de manera que una mayor iluminación supone una mayor incidencia de radiación y, por tanto, una mayor temperatura. El efecto conjunto de ambos parámetros se traduce en un incremento de la actividad enzimática de diferentes rutas metabólicas (lipogénesis y síntesis fenólica). Así, los frutos más iluminados, alcanzan una mayor temperatura y menor humedad, adquiriendo una mejor madurez, más acumulación de aceite y más contenido en polifenoles. Sin embargo, un exceso de temperatura puede llegar a frenar la actividad fotosintética del árbol, disminuyendo el proceso de biosíntesis de aceite y además, causando una pérdida del tamaño del fruto. Por lo tanto, el óptimo de temperatura se sitúa entre los 20 y 30 ºC. Temperaturas por debajo de 20 grados o por encima de 30, suponen una disminución de la fotosíntesis, mientras que por encima de los 35 ºC los procesos de captación de CO2 y fotosintéticos, sufrirían una caída drástica. Para mejorar las condiciones de iluminación y temperatura podemos influir mediante la poda, optando siempre por las formas lobuladas que permiten una mayor interceptación de radiación, respecto a las formas globosas (Figura 6).

Los factores técnicos o de diseño de plantación no suponen una limitación en las plantaciones de olivar tradicional o intensivo ya que los marcos de plantación son lo suficientemente amplios para permitir la iluminación de las cuatro caras del olivo y de su parte superior. Sin embargo, en los sistemas superintensivos o de olivar en seto, hay que tener en cuenta una serie de consideraciones en el diseño que permitan mejorar la iluminación para maximizar el potencial productivo del seto. Cuando se establecieron los primeros olivares en seto se observó que algunos estaban mal diseñados y manejados y, que el elevado tamaño de los setos y la reducida distancia entre ellos, impedía que la luz llegara a las zonas bajas, por lo que estas se defoliaban y la producción se localizaba en zonas cada vez más elevadas. Estas observaciones permitieron establecer una serie de ensayos para determinar las características óptimas que debe tener un seto (Figura 7), con porosidad del 20%, para alcanzar la máxima producción: la altura de vegetación del seto (Alt) debe ser menor o igual a la distancia libre entre los setos (d), por tanto Alt/d<1 (Connor y Gómez del Campo, 2013). Si la porosidad se reduce, la distancia libre entre setos (d) deberá aumentarse o reducirse su altura (Alt) y anchura (a).

Continuando con la influencia del diseño de plantación en el olivar en seto, la producción de aceite por hectárea aumenta a medida que se reduce el ancho de calle, puesto que estamos aumentando el numero de árboles por hectárea. Sin embargo la producción de aceite por árbol, es mayor cuando aumenta el ancho de calle, algo que se ve más acentuado con una orientación EO respecto a NS, donde la influencia de la orientación de la calle no tiene apenas efecto sobre la producción de aceite por árbol (Trentacoste et al, 2015a). Otros ensayos realizados con distintas orientaciones donde los setos han sido diseñados con una anchura de calle de 4 metros, una porosidad del 20% y una relación Alt/d=0,69 indican que los setos con orientación EO tenían una producción similar de cantidad de aceite que los setos NS, incluso ligeramente por encima cuando los otoños fueron lluviosos y, por tanto, la radiación escasa (Gómez del Campo et al., 2009). En resumen, cuando el seto está bien diseñado, el efecto de la orientación en la producción de aceite es reducido (Trentacoste et al., 2015b)

La climatología tiene una gran influencia sobre la cosecha de aceituna y también sobre la formación de aceite. La falta de agua en el cultivo para cubrir sus necesidades, denominada estrés hídrico, afecta directamente a la fotosíntesis. La respuesta de la planta generalmente se traduce en un cierre estomático más prolongado que en condiciones normales con el fin de reducir la transpiración (con el consiguiente ahorro de agua), lo que afecta directamente al intercambio gaseoso, reduciendo la tasa de fotosíntesis y por tanto la formación de asimilados. El tiempo de duración y el momento del ciclo en el que se produce el estrás hídrico condicionan la respuesta vegetativa y productiva de la planta (Figura 8).

La primavera es la época del año donde acontecen procesos de gran relevancia en el cultivo. Concurren la formación de inflorescencias, con la posterior floración y cuajado de frutos hasta llegar al endurecimiento del hueso. También acontece la mayoría del crecimiento de brotes que dar. lugar a las posiciones fructíferas del siguiente año. En condiciones normales, y con suelos relativamente profundos y alta capacidad de almacenamiento de agua, la lluvia de invierno es suficiente para evitar el estrés hídrico primaveral. No obstante, en algunos olivares en años con inviernos muy secos se pueden presentar problemas graves (baja calidad de flor, cuajado deficiente y escaso de crecimiento de los brotes).

El verano es la época del año donde se producen las primeras fases de crecimiento del fruto. Unas condiciones de estrés hídrico durante la biosíntesis lipídica provocan una reducción de la capacidad de formación de aceite (Lavee, 1991), así como un ralentizamiento en el crecimiento del fruto. En el caso que la aceituna tenga como destino final la producción de aceite, se puede asumir cierto estrés hídrico, que provoca una reducción en el tamaño del fruto. Dependiendo del grado de estrés y de la duración del mismo, la pérdida de producción puede llegar a ser importante.

El otoño un periodo de gran actividad lipogénica (formación de aceite) y de desarrollo del fruto (tamaño) y es generalmente en nuestras condiciones, el periodo más sensible al estrés hídrico (Figura 9). En esta época es fundamental cubrir las necesidades de agua del cultivo mediante el riego, en el caso que la lluvia sea insuficiente, con el fin de obtener la mayor cantidad de aceite posible (Leyva et al., 2017).

Importancia del control del déficit hídrico durante la lipogénesis:

  • En caso de alcanzar altos valores de déficit hídrico el crecimiento del fruto se ralentizaría e incluso se detendría en caso de ser severo y prolongado en el tiempo.
  • Aumentos en las dosis de riego se traducen en aumentos de producción.
  • Las lluvias de otoño son imprescindibles para una buena producción de aceite (Leyva et al., 2017).
  • La aplicación del riego disminuye la concentración de componentes relacionados con la calidad del aceite (clorofilas, polifenoles, carotenos y pigmentos (Amilo et al., 2019).

Unas condiciones de estrés hídrico durante la biosíntesis lipídica provocan, junto con una anormalmente baja relación pulpa/hueso, una reducción de la capacidad de formación de aceite y por tanto, de su contenido graso. Existe una correlación negativa entre la producción y el tamaño del fruto y el contenido graso de la pulpa. Así, años de grandes cosechas suelen dar frutos de menor tamaño y contenido graso más bajo que los obtenidos en años de baja producción (Lavee y Wodner, 1991).

El agua es el otro componente mayoritario del fruto junto con el aceite y disminuye durante el proceso de maduración, mostrando variaciones notables como consecuencia de las condiciones climáticas a partir de mediados de noviembre (régimen de lluvias y heladas). Con el fin de eliminar la interferencia del agua a la hora de expresar el contenido graso del fruto y, por tanto, de señalar de forma más exacta la finalización de la fase de formación de aceite, es aconsejable expresar el contenido graso sobre materia seca, ya que este parámetro permanece constante una vez que se detiene la síntesis de lípidos a diferencia de cuando se expresa sobre peso fresco, ya que este muestra aumento hasta épocas muy tardías (finales de enero), debido fundamentalmente al descenso de la humedad del fruto (Figura 10). El contenido graso sobre materia seca permanece constante a partir del momento en que se completó la síntesis de lípidos, es decir, que la formación de aceite se detiene entre mediados de noviembre y primeros de diciembre, dependiendo de la variedad considerada (Beltrán et al., 2017).

Por último, dentro de los factores externos, la nutrición afecta de una manera importante a la biosíntesis de ácidos grasos. El olivo es una planta rústica, capaz de vegetal y producir fruto aún bajo condiciones adversas del medio para otras muchas especies. Como toda planta perenne posee órganos de reserva de nutrientes que reutiliza con facilidad. Por todo ello las necesidades nutritivas del olivar son menores que las de otros cultivos. El nitrógeno (N) es el elemento nutritivo que se requiere en mayores cantidades por las plantas, incluido el olivo, por lo que ha constituido tradicionalmente la fertilización del olivar. En condiciones de secano el mayor problema nutritivo lo constituye la deficiencia en potasio (K), que se agrava en caso de una cosecha elevada. En terrenos calizos, además del potasio pueden encontrarse casos de deficiencia de hierro (Fe) y, posiblemente, de boro (B), y en suelos ácidos cabe esperar deficiencias en calcio (Ca). Estos son los desequilibrios nutritivos que pueden afectar a la mayoría del olivar y que, en definitiva, conviene vigilar mediante la realización de los análisis correspondientes. No obstante, esos desequilibrios difícilmente aparecerán concentrados en una misma plantación (Fernández Escobar, 2017).

Para favorecer la síntesis de ácidos grasos es necesario mantener un buen nivel nutricional del olivo, basado principalmente en los elementos a aportar durante esta etapa, con el fin de poder expresar el mayor potencial de la variedad cultivada en lo que a rendimiento graso se refiere.

El nitrógeno es el mayor componente nutritivo de las plantas, por lo que suele ser el elemento mineral más comúnmente empleado en los programas de fertilización. En caso de deficiencia diagnosticada, cuyos síntomas se caracterizan por una pérdida generalizada de clorofila que da lugar a una clorosis inespecífica en el limbo (Figura 11), debería utilizarse para su corrección una dosis de nitrógeno en función del tamaño del árbol, de su nivel productivo y del medio de cultivo, y habrá que ajustarla mediante la realización de análisis foliares periódicos que, correctamente interpretados, indicarán la necesidad de aumentar o de reducir las dosis aplicadas. Debido al balance positivo de nitrógeno, es decir, que las entradas en el olivar son superiores a las salidas, en la mayoría de los olivares es difícil encontrar situaciones de deficiencia de este elemento nutritivo.

Pocos estudios se han realizado históricamente para poner de manifiesto los posibles efectos adversos de un exceso de abonado nitrogenado en la planta, aunque se ha citado una mayor susceptibilidad de los árboles a la acción de plagas y enfermedades y una menor tolerancia al frío, aunque con ciertas controversias entre autores. Más recientemente se han realizado trabajos en ese sentido   se ha comprobado que el exceso de fertilización nitrogenada en olivo aumenta la acumulación de nitrógeno en el fruto y provoca una disminución significativa de la calidad del aceite (Fernández Escobar et al., 2006). También se ha detectado un retraso en la maduración del fruto que suele provocar una disminución del rendimiento graso (Fernández Escobar et al., 2014). Concentraciones de nitrógeno en hoja por encima del 1,7% han provocado esos efectos, por lo que se ha establecido ese valor como un nivel de toxicidad.

Lo que si se había observado históricamente en el olivar era la falta de respuesta del olivo a las aplicaciones excesivas o innecesarias de nitrógeno y que, el abonado anual de mantenimiento con nitrógeno carece de sentido en el olivar, y que únicamente cabe la aplicación de nitrógeno cuando la concentración en hojas indique una situación de deficiencia. Por ello, el análisis foliar constituye una herramienta útil para la planificación del abonado anual de un olivar.

El fosforo es un elemento importante en la fertilización de los cultivos, relacionado con la formación de tejido radicular y con la floración, aunque resulta de vital importancia para la planta por otras razones. Es un elemento esencial de difícil forma de dosificación y es requerido en cantidades notablemente menores que las de nitrógeno. Es absorbido en formas aniónicas, por lo general, como ión ortofostato (H2PO4), dependiendo del pH del suelo. En la planta está presente en compuestos de constitución (azúcares fosfatados, ácidos nucleicos, fosfolípidos y coenzimas) y en los compuestos transportadores de energía (ATP, NADP, FAD) (Westerman, 1990). Su papel fisiológico principal consiste en la fosforilación de las sustancias orgánicas. El ácido fosfórico se combina temporalmente a un grupo carbonilo, enólico o nítrico para formar un compuesto rico en energía: adenosintrifosfato (ATP) que, descomponiéndose en ADP, libera esta energía la cual es utilizada en los procesos metabólicos (Baeyens, 1970). Estos procesos metabólicos constituyen reacciones químicas que intervienen de forma directa en la supervivencia, crecimiento y reproducción de las plantas, tales como la fotosíntesis, la respiración, el transporte de solutos, la traslocación, la síntesis de proteínas, la asimilación de nutrientes, la diferenciación de tejidos, y en general la formación de hidratos de carbono, lípidos y proteínas que intervienen en estos procesos o son parte estructural de las plantas.

Es probable que sólo en árboles cultivados en suelos muy pobres en este elemento, las concentraciones en hojas alcancen niveles deficientes (Figura 12). Los síntomas de deficiencia comienzan en las hojas inferiores, es decir, en las más viejas, tornándose de un color verde oscuro apagado hacia un color rojizo o púrpura característicos y que llegan a secar las hojas por completo. El número de brotes disminuye, con presencia de tallos finos y cortos con hojas pequeñas. También se reduce el desarrollo y regeneración radicular, la floración y el cuajado de frutos.

El potasio es el elemento que en mayor cantidad extrae el cultivo en la cosecha. Esto significa que es un elemento de importancia en la nutrición del olivo y que se magnifica debido a la influencia que el medio de cultivo tiene en la disponibilidad del potasio por el árbol. De hecho, constituye el principal problema nutritivo del olivar de secano, con grandes repercusiones en el cultivo ya que el potasio interviene en el mecanismo de cierre y apertura de los estomas. Dentro de la planta se encuentra en el citoplasma y ayuda a mantenerlo turgente. En condiciones de deficiencia, el cierre estomático no es completo y el árbol sigue perdiendo agua por transpiración, pudiendo llegar a mostrar síntomas de deshidratación. Los árboles bien nutridos, por el contrario, toleran mejor las condiciones de sequía al cerrar completamente los estomas en momentos de alta radiación.

Las deficiencias, o los niveles bajos de potasio, son generalizadas en buena parte del olivar. Los árboles deficientes muestran necrosis apicales o laterales en hojas y defoliación de ramitas; en años de cosecha, los frutos se muestran arrugados y de un tamaño inferior al normal. Estas deficiencias se manifiestan con más intensidad en el olivar de secano y en los años secos, pues la baja humedad del suelo limita la difusión del ión potasio (K+) en la disolución del suelo e impide su absorción por las raíces. Las deficiencias también son frecuentes en suelos con bajos contenidos de arcilla, pues el poder tampón del suelo es menor y, en consecuencia, el K+ disponible para el árbol.

Las causas de deficiencia en potasio son diversas. Además de la falta de humedad del suelo en las plantaciones de secano, destacan el carácter vecero de las variedades cultivadas y las interacciones con los iones de calcio (Ca2+) y magnesio (Mg2+), que en los suelos calizos pueden explicar, combinados, las deficiencias generalizadas de este elemento.

Los olivares con deficiencia de potasio son difíciles de corregir, pues el potasio aportado en forma de abono se absorbe en menores cantidades en árboles deficientes y en árboles con estrés hídrico, aún si se aplica vía foliar (Restrepo et al., 2008a). Por ello es conveniente vigilar anualmente la concentración de potasio en hojas y aplicar este elemento cuando se alcancen valores bajos, antes de llegar a la deficiencia. En las aplicaciones al suelo hay que tener presente que el potasio, al contrario que el nitrógeno, tiene una movilidad baja, en particular si el contenido de arcilla es alto. Esto significa que el potasio se queda en la superficie del suelo, salvo que se localice en las proximidades del sistema radical (Fernández-Escobar, 2017). Por ello, en secano, es aconsejable realizar de 2 a 4 aplicaciones foliares al 1-2% de K+ en función del estado nutricional del árbol, aunque suele ser necesaria la repetición en campañas sucesivas hasta elevar la concentración de K+ en hojas a su nivel adecuado. Es decir, las aplicaciones foliares deben hacerse tanto en años de carga como en años de marcada vecería.

Las hojas jóvenes absorben potasio en mayor proporción que las hojas adultas, por lo que aplicaciones de este nutriente en primavera, resultan muy efectivas (Restrepo-Díaz et al., 2009). Por otro lado, a partir del periodo de endurecimiento del hueso, cuando comienza la lipogénesis, los tratamientos con K+ resultan de gran interés por dos motivos. Por un lado, una correcta nutrición de este elemento mejora el comportamiento estomático de la planta, que cerrará los estomas en los momentos de mayor radiación durante el verano, reduciendo así el estrés hídrico de la planta (menor tasa de transpiración). Por otro lado, durante la fase de síntesis de ácidos grasos, el fruto es el mayor sumidero de potasio, cuyos niveles deben ser adecuados para mejorar el rendimiento graso del fruto y el aumento de tamaño del mismo. Aplicaciones posteriores al envero no mejorarán ni el tamaño ni el contenido graso de la aceituna.

Además de esto, el potasio es imprescindible para las siguientes funciones fisiológicas:

1.Para la síntesis de los hidratos de carbono o formación y transformación del almidón, así como en la fabricación de albúminas.

2.Participa en el metabolismo del nitrógeno y síntesis de proteínas.

3.Controla y regula las actividades de varios elementos minerales esenciales.

4.Participa en la neutralización de los ácidos orgánicos fisiológicamente importantes. Estos ácidos tienden a bajar el pH del jugo celular, los cuales son neutralizados por el K+ (Baeyens, 1970).

5.Es un activador de varias enzimas, que catalizan la fosforilación y por el contrario inhibe las de la respiración.

6.Promueve el crecimiento en los tejidos meristemáticos.

Buena parte del olivar español se encuentra sobre suelos calizos de reacción alcalina, lo que ha hecho difícil encontrar deficiencias de calcio en este olivar. Sería más probable encontrar carencias de calcio en suelos ácidos, manifestándose a nivel de planta mediante una reducción del crecimiento y en casos graves afectando a la consistencia de la pulpa de la aceituna, lo que puede provocar problemas de calidad en la aceituna de mesa. En estos casos habría que proceder al encalado del suelo a base de carbonato cálcico o de óxido de calcio. Por el contrario, el exceso de calcio puede provocar deficiencias de potasio y de magnesio, pues estos tres iones interaccionan entre sí en el complejo de cambio del suelo. En algunos casos puede presentarse una deficiencia de calcio no ligada al pH del suelo. En estos casos las aplicaciones foliares con calcio complejado con ácidos orgánicos serían una buena solución a corto plazo.

El magnesio es un elemento que suele encontrarse en cantidades importantes en la disolución del suelo con un comportamiento en el mismo similar al del calcio, por lo que la deficiencia de este elemento en el olivar es muy rara. En el caso de suelo ácidos podrían encontrarse deficiencias que habría que corregir tratando de neutralizar la acidez como en el caso del calcio. Hay que considerar que en ocasiones, las deficiencias en magnesio pueden ser inducidas por altas concentraciones de potasio, calcio y amonio, pues esos iones compiten en la solución del suelo. Si la relación K de cambio/Mg de cambio es superior a 1, cabe esperar que se produzcan esas deficiencias. Los síntomas de la falta de magnesio se manifiestan como una clorosis en las hojas más viejas o basales, causando una importante pérdida de la actividad fotosintética. Al igual que en el caso del calcio, aplicaciones foliares de magnesio quelatado resultarían ser muy efectivas a corto plazo.

La deficiencia de hierro, conocida como clorosis férrica, es un desequilibrio nutritivo que puede afectar a olivares establecidos en suelos muy calizos, con un pH elevado. En este medio las formas iónicas del hierro son poco solubles y no están disponibles para las plantas aún estando presentes en cantidades suficientes en el suelo. Los árboles afectados por la clorosis férrica muestran unos síntomas característicos de clorosis en hoja (en este caso, hojas más jóvenes) caracterizados por una amarillez de intensidad variable en el limbo pero manteniendo verdes las venas, acompañada de una disminución del tamaño de las hojas apicales, un crecimiento pequeño de los brotes y una disminución de la producción (Figura 14). Estos síntomas son el medio de diagnóstico de la deficiencia, pues el análisis foliar no sirve en este caso, ya que el hiero se acumula en hojas aún en situaciones de deficiencia. La deficiencia de hierro también está relacionada con condiciones de poca aireación del suelo, pues aumenta la concentración del anión bicarbonato en la disolución del suelo agravando la clorosis férrica. Por ello, hay que evitar condiciones de encharcamiento en suelos calizos. La corrección de la clorosis férrica es difícil y costosa. La mejor solución para nuevas plantaciones es la elección de una variedad tolerante a esa anomalía. En olivares establecidos, el remedio pasa por la aplicación anual de quelatos de hierro al suelo, que permiten la disposición de hierro para la planta durante un tiempo moderadamente prolongado en comparación con otros productos.

Las cantidades requeridas de manganeso y cinc por el olivo son aún menores que las de otros elementos y los suele tomar con facilidad de la solución del suelo. Se conoce relativamente poco de la relación de estos elementos con el olivo, pues suelen encontrarse en hoja en niveles relativamente adecuados, por lo que las posibles deficiencias deben tener un alcance local. El manganeso interviene en procesos biológicos como la fotosíntesis, la respiración, la asimilación de nitrógeno, etc., está relacionado con el metabolismo de proteínas y la activación enzimática, además actúa sobre el metabolismo de carbohidratos y ácidos grasos, reacciones de fosforilación y formación de ácidos nucleicos. Por su parte, el cinc es un micronutriente muy importante ya que desempeña funciones como activador enzimático en la síntesis de ciertas proteínas, aunque su función principal está relacionada con la regulación del crecimiento y la elongación del tallo, ya que tiene una relación directa en la síntesis de auxinas. Las enmiendas orgánicas aplicadas al suelo, puede mejorar las disponibilidad, movilidad y absorción de estos micronutrientes mientras que las aplicaciones foliares de quelatos pueden resultar igualmente una solución eficaz para mejorar los niveles de dichos nutrientes en el olivo.

El olivo es una planta que se la considera con altos requerimientos en boro y, de hecho, es más tolerante a un exceso de boro en la solución del suelo que otras especies frutales. La disponibilidad de boro por las plantas disminuye en condiciones de sequía y conforme aumenta el pH del suelo, particularmente en suelos calizos. Estas condiciones del medio son frecuentes en olivar. La deficiencia de boro se manifiesta mediante una clorosis apical  y marginal en hojas que acaban secándose y mostrando una zona clorótica entre la parte seca y la aún verde de la hoja. También son conocidas las defoliaciones de brotes, dando lugar a las llamadas “escobas de bruja” y las deformaciones en los frutos. Es muy importante no confundir la carencia de boro con la de potasio (Figura 15), de ahí la importancia en la realización de un análisis foliar para diagnosticar este tipo de problemas nutritivos. De hecho, un problema adicional es que el boro aplicado en exceso es un ión tóxico, que puede incluso acarrear la muerte de las plantas de olivo, en particular las jóvenes (Benlloch et al., 1991).

RECOMENDACIÓN

Por todo ello, desde el Departamento Técnico de Cultifort, recomendamos hacer intervenciones durante el periodo de fructificación con productos nutricionales específicos, adaptados a cada estado fenológico, con el fin de mejorar la calidad de los frutos. En el caso que tratamos en este artículo, el olivar, bien de secano o de regadío, ponemos a su disposición distintas formulaciones especialmente desarrolladas para los estados de maduración y engorde de los frutos.

MACROFOL ROJO PLUS es un NPK soluble, con un equilibrio 15-5-30 formulado con magnesio y micronutrientes. Su composición está diseñada para favorecer el desarrollo, engorde, maduración y consistencia de los frutos, aumentando el almacenamiento de carbohidratos y proteínas en los mismos. Supone además un aporte ideal de nitrógeno, con una concentración que no afecta negativamente a la maduración de los frutos, durante los estados fenológicos en los que más se recomienda su aplicación. MACROFOL ROJO PLUS es un producto altamente soluble, muy estable y que se comporta bien frente a las mezclas con otros productos del mercado, no forma grumos durante su disolución, tiene un pH ligeramente ácido y, lo mejor de todo, es que se trata de un fertilizante exento de cloro.

CULTIFORT K y CULTINEUTRAL K, son dos formulaciones líquidas de potasio de alta riqueza y exentas de cloro. Están diseñadas para favorecer el proceso de engorde y maduración de frutos, incrementando su tamaño y uniformidad, aumentando la síntesis y acumulación de azúcares y mejorando el color y la firmeza de los mismos. Gracias a la tecnología de su formulación, son productos rápidamente asimilables, con alta absorción, movilidad y traslocación en el interior de la planta. Son similares en cuanto a riqueza y sus diferencias radican principalmente en el pH, 9 en CULTIFORT K y 6 en CULTINEUTRAL K, y en la densidad, 1,5 y 1,24kg/l, respectivamente.

En el catálogo de Cultifort también disponemos de una completa gama de enmiendas y correctores de carencias. Soluciones para todas las necesidades y/o deficiencias: calcio, magnesio, hierro, manganeso, zinc, boro, mix de micronutrientes, etc., todos ellos formulados con materias primas de alta calidad, quelatados por distintos agentes o acomplejados con ácidos orgánicos para mejorar su asimilación. Además nuestras formulas son “residuo cero” y muchas de ellas están certificadas para su uso como insumos en Agricultura Ecológica.

REFERENCIAS

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