CONTEXTE
El Le calcium (Ca) est un nutriment essentiel pour les plantes. Après avoir été absorbé par les racines, il est transporté via le xylème en suivant la flux de transpiration et se distribue essentiellement, par la même voie, à tous les organes de la plante. Ce nutriment intervient dans de nombreuses fonctions au sein de la plante, agit comme messager et fournit stabilité structurelle de la paroi cellulaire et de la membrane.
En termes de besoins des plantes supérieures, le Ca est classé comme nutriment secondaire. Cependant, il est impliqué dans de nombreux processus biochimiques et morphologiques.
Le calcium est impliqué dans plus de trente troubles physiologiques d'importance économique dans les cultures, essentiellement en raison d'une mauvaise répartition de l'élément dans les tissus organiques (Shear, 1975). Chez les tomates, par exemple, une carence localisée en calcium provoque la pourriture apicale et la fissuration des fruits, tandis qu'un excès de calcium induit la formation de taches dorées. Le calcium joue un rôle important dans la résistance des plantes aux maladies en protégeant la paroi cellulaire des enzymes de désintégration sécrétées par les agents pathogènes.
Chez les plantes cultivées, les symptômes de carence en calcium sont rarement observés. Cependant, des pertes importantes surviennent chaque année en raison de troubles physiologiques résultant de concentrations inadéquates de ce nutriment dans les feuilles, les fruits, les racines ou les tubercules.
Le calcium a reçu une attention considérable ces dernières années, non seulement pour sa relation avec les troubles physiologiques, mais aussi pour ses effets bénéfiques, notamment dans les fruits, dans lesquels il peut Réduit la respiration, retarde la maturation, augmente la durée de vie après récolte et améliore la fermeté et la teneur en vitamine C.. Plusieurs expériences indiquent que l'augmentation du calcium dans les parois cellulaires des tissus végétaux diminue la présence ou la gravité des maladies (Villegas et al., 2007b).
À son tour, le boro (B) C'est un micronutriment nécessaire à la nutrition de toutes les plantes. Les principales fonctions du bore sont liées à la Développement et résistance des parois cellulaires, division cellulaire, développement des fruits et des graines, transport du sucre et développement des hormones. Bien que le rôle essentiel du B en tant que micronutriment pour toutes les plantes vasculaires dans l’obtention d’une production élevée et de bonne qualité dans les pratiques agricoles soit bien établi, les connaissances sur ses fonctions métaboliques dans les plantes restent incomplètes. Certaines recherches ont contribué à améliorer considérablement la compréhension de certains processus dans les plantes concernant leur consommation et leur transport (Takano et al., 2006), la formation de la paroi cellulaire (O'Neally et al., 2004), les fonctions de la membrane cellulaire (Goldbach et al., 2001) et la défense antioxydante (Cakmak et Römheld, 1997).
ABSORPTION ET DISTRIBUTION DU CALCIUM DANS LA PLANTE
La CA2+ Il est transporté par la voie apoplastique jusqu'au xylème. Le transport du Ca dans le xylème se fait par flux massique de Ca2+ gratuit, certains d'entre eux Ca organiquement complexé et par mouvement chromatographique le long des sites d'échange de Ca dans les parois du xylème. La concurrence entre les emplacements de demande s'intensifie lorsque la concentration de Ca2+ Dans le xylème, la transpiration est faible et élevée (Clarkson, 1984), ce qui peut entraîner une carence nutritionnelle.
La concentration en calcium dans les plantes varie de 0.2 à 3.0 % du poids sec des tissus foliaires, avec des valeurs de suffisance de 0.3 % à 1.0 % dans les feuilles de la plupart des cultures. La concentration la plus élevée se trouve dans les feuilles les plus anciennes. Il a été suggéré que la concentration totale en calcium n’est pas une valeur fiable pour la suffisance car elle s’accumule dans certaines plantes sous forme de cristaux d’oxalate de calcium. Par conséquent, le calcium extractible peut être un meilleur indicateur de suffisance (Jones et al., 1991).
FONCTION DU CALCIUM DANS LA STRUCTURE CELLULAIRE
Ca agit comme second messager dans la régulation d'une grande variété de processus physiologiques et anatomiques. La régulation du Ca cellulaire est une fonction essentielle, réalisée par un ensemble de processus complexes appelés collectivement homéostasie du Ca.
Le Ca fonctionne principalement comme composant structurel des parois cellulaires et du maintien de l'intégrité de la membrane plasmique. La carence en ce nutriment augmente la perméabilité membranaire, la dissolution de la lamelle moyenne et les changements associés à la paroi cellulaire. La majeure partie du calcium qui pénètre dans la plante s’accumule dans les parois et les membranes cellulaires. Dans la paroi cellulaire, l'accumulation est facilitée par la liaison avec les polymères de pectine, en particulier de la lamelle moyenne, pour former un réseau de paroi cellulaire qui augmente la résistance mécanique (Gerasopoulos et Chebli, 1999).
Le Ca constitue un élément structurel dans l'architecture de la membrane : les ponts électrostatiques formés par le Ca et les composants de la couche lipidique de la membrane permettent l'ancrage et la stationnarité des protéines intégrales. La stabilité de la membrane, la microviscosité et l'état de la phase lipidique peuvent être contrôlés par le Ca (Leshem et al., 1992). Le calcium préserve l'intégrité de la membrane de deux manières : d'une part, en retardant les modifications des lipides qui la composent en raison de la sénescence ; et une autre, en raison de l’augmentation des processus de restructuration (Gerasopoulos et Chebli, 1999).
Bien que d’autres cations puissent remplacer les sites de liaison du Ca, ils Ils ne sont pas en mesure de remplacer la fonction de ces derniers dans la stabilisation de la membrane.. L'absence de Ca dans la membrane la rend poreuse et des solutés sont perdus dans le cytoplasme. En cas de carence en calcium, il se produit une désintégration de la structure membranaire. Les troubles surviennent principalement dans les tissus méristématiques tels que l’apex racinaire, les points de croissance des parties supérieures de la plante et les organes de stockage (Kirkby et Pilbeam, 1984).
La carence en Ca modifie l'action sélective des cations, induit des changements ultrastructuraux et altère le processus lié à la fusion de la membrane plasmique, provoquant également la séparation de la phase phospholipidique dans les membranes artificielles (Marmé, 1983).
EFFET D'UNE CONCENTRATION ÉLEVÉE EN CALCIUM SUR LES PLANTES
Le calcium est un cation relativement non toxique en grande quantité et les plantes peuvent s’adapter à une large gamme d’apports.. La toxicité apparaît lentement et peut généralement être attribuée à un effet indirect impliquant d’autres ions (Nonami et al., 1995). Parmi les effets qui peuvent se produire chez les plantes lorsqu'elles sont soumises à des concentrations élevées de calcium, on peut citer : l'arrêt de la croissance basé sur l'empêchement de l'extension de la paroi cellulaire, la rigidité de la membrane cellulaire et une augmentation des dépôts insolubles dans les parois et les vacuoles (Hanson, 1984). Une concentration élevée de Ca2+ dépassant la tolérance physiologique diminue la photosynthèse et perturbe les flux de K.+ (Marschner, 2002).
Contrairement à d’autres macronutriments, une proportion élevée du calcium total des tissus végétaux se trouve fréquemment dans les parois cellulaires en raison du grand nombre de sites de liaison qui s’y trouvent, ainsi que du transport réduit du calcium vers le cytoplasme. Dans la lamelle moyenne, on le trouve lié aux groupes carboxyles des acides polygalacturoniques (pectines) sous une forme relativement échangeable. Chez les plantes dicotylédones, qui ont une capacité d’échange cationique (CEC) élevée, plus de 50 % du calcium total est lié aux pectates (Marschner, 2002).
MALADIES LIÉES À UNE CARENCE EN CALCIUM
Les problèmes associés à la carence en calcium dans les plantes sont caractérisés dans deux domaines :
- ceux liés à l'incapacité d'absorber le Ca de la solution en raison d'une faible concentration absolue ou de faibles rapports Ca/autres cations
- ceux liés à une distribution inadéquate de Ca dans les tissus en croissance active après absorption. Le mouvement ascendant du Ca dans le xylème et la distribution finale dépendent considérablement du flux de masse associé à la transpiration. Le transport du calcium à travers le xylème est contrôlé par la densité des charges négatives dans les vaisseaux, la concentration d'autres cations dans ce tissu et la capacité des cellules
adjacent pour éliminer le Ca des sites d'échange (Marschner, 2002).
Les troubles associés à une carence en calcium comprennent divers symptômes. La pourriture apicale Elles débutent au pôle opposé au pédoncule, avec la formation de petites et nombreuses nécroses qui finissent par former une tache presque circulaire, déprimée, aux bords bien marqués, pouvant couvrir la moitié du fruit. La pourriture apicale, qui est corrélée à l’effondrement des lamelles médianes des cellules pulpaires, est liée à une faible concentration de Ca dans le tissu distal et à une croissance rapide des fruits (Ho et al., 1999). Symptômes de craquelage de fruits Il s'agit de fissures qui sortent de l'insertion avec le calice, apparaissant presque toujours sur les fruits déjà mûrs et parfois pendant la maturation. Elle est généralement causée par un manque d'eau accompagné d'une température ambiante élevée suivie d'un changement rapide de l'humidité fournie aux plantes. Cependant, ce phénomène peut être accru en raison de la réduction de la rigidité de la paroi cellulaire par la faible concentration de Ca (Resh, 2001).
LE RÔLE DU CALCIUM DANS LA RÉSISTANCE DES PLANTES AUX MALADIES BIOTIQUES
La capacité infectieuse des micro-organismes qui se développent dans les cellules végétales est déterminée par leur capacité à hydrolyser les parois cellulaires.. Sans cette condition, la pénétration d’un agent infectieux dans un groupe de cellules affectées par une plaie ne s’accompagnerait pas de la propagation de l’infection aux cellules voisines ; Pour cette raison, un aspect très important dans la pathogénèse des maladies des plantes est le mécanisme chimique de pénétration du pathogène et de colonisation de ses tissus (Cornide et al., 1994).
Les agents pathogènes sécrètent des enzymes qui provoquent le ramollissement des parois cellulaires. Le rôle de ces enzymes dans les processus pathologiques est d'une importance indiscutable, en particulier chez les jeunes plantes, car la paroi primaire des plantes est riche en pectines, tandis que la paroi secondaire, caractéristique des tissus matures, est plus abondante en cellulose et en hémicellulose (Cornide et al., 1994).
Plusieurs expériences indiquent que l’augmentation du Ca dans les parois cellulaires des tissus végétaux peut réduire la présence ou la gravité des maladies.
Dans une étude dans laquelle le rôle du Ca dans la protection des tissus des fruits de citrouille contre l'infection a été évalué Botrytis cinerea, il a été déterminé que Le calcium appliqué aux fruits a augmenté la concentration de cet élément dans les parois cellulaires et a ainsi diminué la digestion de la pectine par les enzymes pectinolytiques du champignon. (Chardonnet et Doneche, 1995).
Augmentation de la concentration en calcium dans les pommes de terre, qualité et durée de conservation considérablement améliorées en réduisant les dommages causés par Erwinia carotovora (Conway et Gross, 1987). Dans les tissus des fruits à forte concentration en Ca, les changements dans la composition de la paroi cellulaire étaient généralement plus faibles en raison de l'infection, par rapport à ceux observés dans les fruits à faible teneur en Ca. Les résultats de cette enquête ont indiqué que L'effet du Ca dans la réduction de la pourriture est associé à la stabilité de la structure de la paroi cellulaire (Tobias et al., 1993).
LE BORE DANS LA PAROI ET LA MEMBRANE CELLULAIRES
La paroi cellulaire est fondamentale pour déterminer la croissance et le développement de la cellule végétale, ce qui implique une modification dynamique et continue au cours de la différenciation cellulaire (Pérez Almeida et Carpita, 2006), où Le bore joue un rôle important dans la formation de ponts borates pour la formation du dimère B-RGII, un composant fondamental de l'architecture de la paroi cellulaire. (Goldbach et Wimmer, 2007). Le rôle de B est également corrélé au développement et à la lignification des parois cellulaires. (Matsunaga et al., 2004).
De nombreuses études ont démontré l’importance de B pour la fonctionnalité complète des différents processus au niveau cellulaire chez les plantes, où participent une variété d’enzymes et d’autres protéines plasmatiques, en plus des processus de transport à travers la membrane et de son intégrité (Bronw et al., 2002). La déficience en B altère le potentiel membranaire (Blaser-Grill et al., 1989), réduit l'activité ATPase dans le pompage des protons et, par conséquent, le gradient de protons à travers la membrane plasmique (Obermeyer et al., 1996), et réduit l'activité Fe-réductase (Ferrol et Donaire, 1992).
AUTRES PROCESSUS IMPLIQUÉS DANS LA RELATION BORE-PLANTE AU NIVEAU CELLULAIRE
Certaines études ont montré que la carence en vitamine B affecte le processus de photosynthèse chez les plantes. Les principaux mécanismes de performance de B dans la photosynthèse ne sont pas connus, mais ils pourraient affecter les fonctions au niveau des membranes chloroplastiques en interrompant le transport d'électrons et le gradient d'énergie à travers la membrane, entraînant une photoinhibition (Goldbach et Wimmer, 2007).
D’autres études indiquent l’existence d’un relation étroite entre B et Ca où les deux coagissent au niveau de la membrane cellulaire par des interactions encore inconnues (Bolaños et al., 2004). À cet égard, les preuves obtenues à partir de différentes recherches indiquent que cette relation est un facteur déterminant dans l'expression génétique (Redondo Nieto, 2002), en plus du fait que la participation du Ca est importante dans la stabilisation des complexes B (Wimmer et Goldbach, 1999). En plus, Le calcium réduit les effets de la carence en vitamine B sur le développement des nodules (Redondo Nieto et al., 2002) même sous stress salin (El-Hamdaoui et al., 2003).
GESTION DU BORE DANS LES SYSTÈMES AGRICOLES
Les déséquilibres causés par la carence et la toxicité en vitamine B sont des problèmes qui existent dans de nombreuses régions agricoles du monde, et leur identification et leur correction sont nécessaires non seulement par une bonne compréhension des processus impliqués dans son absorption, sa mobilisation et sa distribution dans la plante (Brown et Hu, 1998).
En général, les techniques d’échantillonnage pour diagnostiquer le statut B des plantes sont basées sur le principe que B est immobile, il ne bouge pas dans le phloème, comme il se trouve chez la plupart des espèces. Cependant, on sait maintenant que B est mobile chez les espèces qui utilisent des polyols (sucres simples) comme métabolite photosynthétique primaire avec une forte affinité pour se lier à B pour un transport ultérieur dans le phloème vers des zones d'accumulation active, telles que les méristèmes végétatifs ou reproducteurs (Brown et al., 2002). Chez les espèces qui ne produisent pas de quantités significatives de polyols, B est une fois transporté avec le flux de transpiration vers les feuilles, reste immobile sans pouvoir réintégrer le phloèmes'accumulant dans les parties terminales des nervures des feuilles (Brown et Hu, 1998).
La différence de mobilité de B influence le diagnostic de son statut pour corriger sa déficience et sa toxicité chez les plantes, en tenant compte de sa mobilité dans le phloème lors du choix du tissu à échantillonner. C'est parce que B ne s’accumule pas dans les feuilles plus anciennes, mais il s’accumule dans les feuilles plus jeunes des espèces où il est mobile ; Alors qu'au contraire, chez les espèces où il est immobile, son accumulation est plus importante dans les feuilles les plus âgées., par rapport aux femmes plus jeunes, en raison d’une transpiration plus importante (Brown et Hu, 1998).
La fertilisation B doit être gérée avec beaucoup de soin pour éviter les problèmes de contamination dans la culture, en tenant compte des schémas de mobilité des plantes. Selon des preuves expérimentales, Le B appliqué par voie foliaire est retransloqué vers les organes en croissance chez les espèces où il est mobile. (Christensen et al., 2006). Cependant, chez les espèces lorsque B est immobile, son application foliaire ne le déplace pas du site d'application, ses besoins ne peuvent être satisfaits dans les tissus qui ne sont pas encore formés. Dans ce sens, la correction de la déficience est obtenue par application directe sur les sites d’intérêt. Ainsi, chez les arbres fruitiers où B est immobile, mais essentiel au processus de floraison, les applications sont efficaces directement sur les boutons floraux ou les fleurs (Brown et Hu, 1998).
CONCLUSIONS
L’étude du calcium du point de vue de la physiologie végétale est essentielle pour une compréhension plus précise de son rôle dans le développement et la production des cultures. Cela permet de concevoir des méthodologies qui peuvent être utilisées pour appliquer les connaissances générées afin d’améliorer la réponse des plantes et d’avoir un impact sur les rendements et la qualité. La concentration absolue de calcium et sa relation avec d’autres ions dans la solution nutritive sont essentielles pour réduire la Troubles physiologiques causés par une mauvaise distribution de cet élément dans les organes des plantes (Villegas et al., 2007a).
Le calcium augmente la résistance des plantes aux maladies en protégeant la paroi cellulaire. contre l'action des enzymes désintégrantes sécrétées par les agents pathogènes (Villegas et al., 2007b).
El boro se démarque comme un élément dynamique Quoi affecte un nombre exceptionnellement élevé de fonctions biologiques impliqués dans un large spectre de processus englobés dans les plantes (Malavé et Carrero, 2007).
Il est essentiel de connaître la mobilité relative du bore dans l'espèce pour l'échantillonnage des tissus, dont l'analyse indiquera l'état du bore de la plante et la stratégie conséquente d'application ou non de fertilisation, en tenant compte de la marge étroite entre carence et toxicité (Malavé et Carrero, 2007).
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