ΙΣΤΟΡΙΚΟ
Το ασβέστιο (Ca) είναι ένα απαραίτητο θρεπτικό συστατικό για τα φυτά. Αφού απορροφηθεί από τις ρίζες, μεταφέρεται μέσω του ξύλου μέσω της διαπνοής και κατανέμεται, κυρίως μέσω της ίδιας οδού, σε όλα τα φυτικά όργανα. Αυτό το θρεπτικό συστατικό εμπλέκεται σε πολλές λειτουργίες των φυτών, λειτουργεί ως αγγελιοφόρος και παρέχει δομική σταθερότητα στα κυτταρικά τοιχώματα και τις μεμβράνες.
Όσον αφορά τις ανάγκες των ανώτερων φυτών σε ασβέστιο, αυτό ταξινομείται ως δευτερογενές θρεπτικό συστατικό . Ωστόσο, εμπλέκεται σε πολυάριθμες βιοχημικές και μορφολογικές διεργασίες.
Το ασβέστιο εμπλέκεται σε περισσότερες από τριάντα οικονομικά σημαντικές φυσιολογικές διαταραχές στις καλλιέργειες, κυρίως λόγω της κακής κατανομής του στοιχείου στους φυτικούς ιστούς (Shear, 1975). Στις ντομάτες, για παράδειγμα, η εντοπισμένη έλλειψη ασβεστίου προκαλεί σήψη στο άκρο των ανθών και προάγει το σκάσιμο των καρπών, ενώ η περίσσεια ασβεστίου προκαλεί χρυσή κηλίδα. Το ασβέστιο παίζει κρίσιμο ρόλο στην αντοχή των φυτών στις ασθένειες, προστατεύοντας τα κυτταρικά τοιχώματα από τα αποσυντιθέμενα ένζυμα που εκκρίνονται από παθογόνα.
Στα καλλιεργούμενα φυτά, σπάνια παρατηρούνται συμπτώματα έλλειψης ασβεστίου. Ωστόσο, σημαντικές απώλειες συμβαίνουν κάθε χρόνο λόγω φυσιολογικών διαταραχών που προκύπτουν από ανεπαρκείς συγκεντρώσεις αυτού του θρεπτικού συστατικού σε φύλλα, καρπούς, ρίζες ή κονδύλους.
Το ασβέστιο έχει λάβει σημαντική προσοχή τα τελευταία χρόνια, όχι μόνο για τη σχέση του με φυσιολογικές διαταραχές, αλλά και για τις ευεργετικές του επιδράσεις, ιδιαίτερα στα φρούτα, όπου μπορεί να μειώσει την αναπνοή, να καθυστερήσει την ωρίμανση, να αυξήσει τη μετασυλλεκτική διάρκεια ζωής, καθώς και να βελτιώσει τη σταθερότητα και την περιεκτικότητα σε βιταμίνη C. Αρκετά πειράματα δείχνουν ότι η αυξημένη ασβεστίου στα κυτταρικά τοιχώματα των φυτικών ιστών μειώνει την παρουσία ή τη σοβαρότητα των ασθενειών (Villegas et al., 2007b).
Το βόριο (Β) είναι ένα μικροθρεπτικό συστατικό απαραίτητο για τη διατροφή όλων των φυτών . Οι κύριες λειτουργίες του σχετίζονται με την ανάπτυξη και την αντοχή του κυτταρικού τοιχώματος, την κυτταρική διαίρεση, την ανάπτυξη καρπών και σπόρων, τη μεταφορά σακχάρων και την παραγωγή ορμονών . Αν και ο ουσιαστικός ρόλος του βορίου ως μικροθρεπτικού συστατικού για όλα τα αγγειακά φυτά στην επίτευξη υψηλών αποδόσεων και ποιότητας στις γεωργικές πρακτικές είναι καλά εδραιωμένος, η κατανόησή μας για τις μεταβολικές του λειτουργίες στα φυτά παραμένει ελλιπής. Η έρευνα έχει βελτιώσει σημαντικά την κατανόησή μας για ορισμένες φυτικές διεργασίες που σχετίζονται με την πρόσληψη και τη μεταφορά του βορίου (Takano et al., 2006), τον σχηματισμό κυτταρικού τοιχώματος (O'Neally et al., 2004), τις λειτουργίες της κυτταρικής μεμβράνης (Goldbach et al., 2001) και την αντιοξειδωτική άμυνα (Cakmak και Römheld, 1997).
ΑΠΟΡΡΟΦΗΣΗ ΚΑΙ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ
Το Ca2 + μεταφέρεται στο ξύλωμα μέσω αποπλαστικής μεταφοράς. Η μεταφορά Ca2+ στο ξύλωμα πραγματοποιείται μέσω μαζικής ροής ελεύθερου Ca2 + , κάποιου οργανικά συμπλεγμένου Ca2+ και χρωματογραφικής κίνησης κατά μήκος των θέσεων ανταλλαγής Ca2+ στα τοιχώματα του ξυλώματος. Ο ανταγωνισμός μεταξύ των θέσεων ζήτησης εντείνεται όταν η συγκέντρωση Ca2 + στο ξύλωμα είναι χαμηλή και η διαπνοή είναι υψηλή (Clarkson, 1984), οδηγώντας ενδεχομένως σε διατροφική ανεπάρκεια.
Η συγκέντρωση ασβεστίου (Ca) στα φυτά κυμαίνεται μεταξύ 0.2 και 3.0% του ξηρού βάρους του φυλλικού ιστού, με τιμές επάρκειας που κυμαίνονται από 0.3% έως 1.0% στα φύλλα των περισσότερων καλλιεργειών. Η υψηλότερη συγκέντρωση βρίσκεται στα παλαιότερα φύλλα. Έχει προταθεί ότι η συνολική συγκέντρωση Ca δεν αποτελεί αξιόπιστο δείκτη επάρκειας επειδή συσσωρεύεται σε ορισμένα φυτά ως κρύσταλλοι οξαλικού ασβεστίου. Επομένως, το εκχυλίσιμο Ca μπορεί να είναι καλύτερος δείκτης επάρκειας (Jones et al., 1991).
ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΟΜΗ
Το ασβέστιο δρα ως δεύτερος αγγελιοφόρος στη ρύθμιση μιας ευρείας ποικιλίας φυσιολογικών και ανατομικών διεργασιών . Η ρύθμιση του κυτταρικού ασβεστίου είναι μια βασική λειτουργία, που πραγματοποιείται από ένα σύνολο σύνθετων διεργασιών που συλλογικά ονομάζονται ομοιόσταση ασβεστίου.
Το ασβέστιο (Ca) λειτουργεί κυρίως ως δομικό συστατικό στα κυτταρικά τοιχώματα και στη διατήρηση της ακεραιότητας της πλασματικής μεμβράνης . Η ανεπάρκεια αυτού του θρεπτικού συστατικού αυξάνει τη διαπερατότητα της μεμβράνης , τη διάλυση του μεσαίου ελάσματος και τις σχετικές αλλαγές στο κυτταρικό τοίχωμα. Το μεγαλύτερο μέρος του Ca που εισέρχεται στο φυτό συσσωρεύεται στα κυτταρικά τοιχώματα και τις μεμβράνες. Στο κυτταρικό τοίχωμα, η συσσώρευση διευκολύνεται με τη σύνδεση με πολυμερή πηκτίνης, ιδιαίτερα στο μεσαίο ελάσμα, για να σχηματιστεί ένα δίκτυο κυτταρικού τοιχώματος που αυξάνει τη μηχανική αντοχή (Gerasopoulos and Chebli, 1999).
Το ασβέστιο (Ca) είναι ένα δομικό στοιχείο στην αρχιτεκτονική της μεμβράνης: οι ηλεκτροστατικές γέφυρες που σχηματίζονται από το Ca και συστατικά του λιπιδικού στρώματος της μεμβράνης επιτρέπουν την αγκύρωση και τη στατική προσκόλληση των ενσωματωμένων πρωτεϊνών. Η σταθερότητα της μεμβράνης, το μικροιξώδες και η κατάσταση της λιπιδικής φάσης μπορούν να ελεγχθούν από το Ca (Leshem et al., 1992). Το Ca διατηρεί την ακεραιότητα της μεμβράνης με δύο τρόπους: πρώτον, καθυστερώντας τις αλλαγές γήρανσης στα συστατικά λιπίδια και δεύτερον, αυξάνοντας τις διαδικασίες αναδιάρθρωσης (Gerasopoulos and Chebli, 1999).
Ενώ άλλα κατιόντα μπορούν να αντικαταστήσουν το Ca σε θέσεις σύνδεσης, δεν μπορούν να αντικαταστήσουν τον ρόλο του στη σταθεροποίηση της μεμβράνης . Η απουσία Ca στη μεμβράνη την κάνει πορώδη, επιτρέποντας στις διαλυμένες ουσίες να διαρρεύσουν από το κυτταρόπλασμα. Η ανεπάρκεια Ca οδηγεί σε αποσύνθεση της δομής της μεμβράνης. Οι διαταραχές εμφανίζονται κυρίως σε μεριστωματικούς ιστούς, όπως οι άκρες των ριζών, τα σημεία ανάπτυξης στα ανώτερα μέρη των φυτών και τα όργανα αποθήκευσης (Kirkby και Pilbeam, 1984).
Η ανεπάρκεια Ca τροποποιεί την επιλεκτική δράση των κατιόντων, προκαλεί υπερδομικές αλλαγές και μεταβάλλει τη διαδικασία που σχετίζεται με τη σύντηξη της πλασματικής μεμβράνης· προκαλεί επίσης τον διαχωρισμό της φωσφολιπιδικής φάσης στις τεχνητές μεμβράνες (Marmé, 1983).
ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΥΨΗΛΗΣ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗΣ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ ΣΤΑ ΦΥΤΑ
Το ασβέστιο (Ca2+) είναι ένα σχετικά μη τοξικό κατιόν σε μεγάλες ποσότητες και τα φυτά μπορούν να προσαρμοστούν σε ένα ευρύ φάσμα επιπέδων ασβεστίου . Η τοξικότητα αναπτύσσεται αργά και συνήθως μπορεί να αποδοθεί σε μια έμμεση επίδραση που περιλαμβάνει άλλα ιόντα (Nonami et al., 1995). Οι επιπτώσεις στα φυτά που εκτίθενται σε υψηλές συγκεντρώσεις ασβεστίου περιλαμβάνουν αναστολή ανάπτυξης λόγω μειωμένης επέκτασης του κυτταρικού τοιχώματος, ακαμψίας της κυτταρικής μεμβράνης και αυξημένων αδιάλυτων αποθέσεων στα κυτταρικά τοιχώματα και τα κενοτόπια (Hanson, 1984). Οι υψηλές συγκεντρώσεις Ca2+ που υπερβαίνουν τη φυσιολογική ανοχή μειώνουν τη φωτοσύνθεση και διαταράσσουν τις ροές K + (Marschner, 2002).
Σε αντίθεση με άλλα μακροθρεπτικά συστατικά, ένα υψηλό ποσοστό του συνολικού ασβεστίου στους φυτικούς ιστούς βρίσκεται συχνά στα κυτταρικά τοιχώματα λόγω του μεγάλου αριθμού θέσεων σύνδεσης που βρίσκονται εκεί, καθώς και της περιορισμένης μεταφοράς του στο κυτταρόπλασμα. Στο μεσαίο ελάσμα, συνδέεται με τις καρβοξυλικές ομάδες των πολυγαλακτουρονικών οξέων (πηκτίνες) σε σχετικά ανταλλάξιμη μορφή. Στα δικοτυλήδονα φυτά, τα οποία έχουν υψηλή ικανότητα ανταλλαγής κατιόντων (CEC), περισσότερο από το 50% του συνολικού ασβεστίου συνδέεται με πηκτινικά άλατα (Marschner, 2002).
ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ ΠΟΥ ΛΟΓΩ ΕΛΛΕΙΨΗΣ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ
Τα προβλήματα που σχετίζονται με την έλλειψη ασβεστίου στα φυτά χαρακτηρίζονται σε δύο τομείς:
- Αυτά που σχετίζονται με την αδυναμία απορρόφησης Ca από το διάλυμα λόγω χαμηλής απόλυτης συγκέντρωσης ή χαμηλών λόγων Ca/άλλων κατιόντων
- Αυτά που σχετίζονται με την ανεπαρκή κατανομή του Ca σε ενεργά αναπτυσσόμενους ιστούς μετά την απορρόφηση. Η ανοδική κίνηση του Ca στο ξύλωμα και η τελική του κατανομή εξαρτώνται σημαντικά από τη ροή μάζας που σχετίζεται με τη διαπνοή. Η μεταφορά Ca μέσω του ξύλου ελέγχεται από την πυκνότητα των αρνητικών φορτίων στα αγγεία, τη συγκέντρωση άλλων κατιόντων σε αυτόν τον ιστό και την χωρητικότητα των κυττάρων.
δίπλα για την απομάκρυνση του Ca από τις θέσεις ανταλλαγής (Marschner, 2002).
Οι διαταραχές που σχετίζονται με την έλλειψη ασβεστίου περιλαμβάνουν μια ποικιλία συμπτωμάτων . Οι σήψεις στο άκρο της άνθισης ξεκινούν από τον πόλο απέναντι από τον ποδίσκο, με το σχηματισμό πολυάριθμων μικρών νεκρωτικών βλαβών που τελικά σχηματίζουν μια σχεδόν κυκλική, βυθισμένη κηλίδα με καλά καθορισμένες άκρες, η οποία μπορεί να καλύψει το μισό του καρπού. Η σήψη στο άκρο της άνθισης, η οποία συσχετίζεται με την κατάρρευση των μεσαίων ελασμάτων των κυττάρων του πολτού, σχετίζεται με χαμηλές συγκεντρώσεις ασβεστίου στον περιφερειακό ιστό και ταχεία ανάπτυξη των καρπών (Ho et al., 1999). Τα συμπτώματα ρωγμών των καρπών συνίστανται σε ρωγμές που προέρχονται από το σημείο προσάρτησης στον κάλυκα, εμφανίζονται σχεδόν πάντα σε ώριμα φρούτα και μερικές φορές κατά την ωρίμανση. Συνήθως ευνοείται από την υδατική καταπόνηση με υψηλές θερμοκρασίες περιβάλλοντος ακολουθούμενες από μια ταχεία αλλαγή στην υγρασία που παρέχεται στα φυτά. Ωστόσο, αυτό το φαινόμενο μπορεί να επιδεινωθεί από τη μειωμένη ακαμψία των κυτταρικών τοιχωμάτων λόγω χαμηλών συγκεντρώσεων ασβεστίου (Resh, 2001).
Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ ΣΤΗΝ ΑΝΤΟΧΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΣΤΙΣ ΒΙΟΤΙΚΕΣ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ
Η μολυσματική ικανότητα των μικροοργανισμών που αναπτύσσονται στα φυτικά κύτταρα καθορίζεται από την ικανότητά τους να υδρολύουν τα κυτταρικά τοιχώματα . Χωρίς αυτή την προϋπόθεση, η διείσδυση ενός μολυσματικού παράγοντα σε μια ομάδα κυττάρων που έχουν προσβληθεί από ένα τραύμα δεν θα συνοδευόταν από την εξέλιξη της μόλυνσης σε γειτονικά κύτταρα. Για το λόγο αυτό, μια πολύ σημαντική πτυχή στην παθογένεση των φυτικών ασθενειών είναι ο χημικός μηχανισμός διείσδυσης παθογόνων και αποικισμού των φυτικών ιστών (Cornide et al., 1994).
Τα παθογόνα εκκρίνουν ένζυμα που μαλακώνουν τα κυτταρικά τοιχώματα . Ο ρόλος αυτών των ενζύμων σε παθολογικές διεργασίες είναι αναμφισβήτητης σημασίας, ειδικά στα νεαρά φυτά, καθώς το πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα των φυτών είναι πλούσιο σε πηκτίνες, ενώ το δευτερογενές κυτταρικό τοίχωμα, χαρακτηριστικό των ώριμων ιστών, είναι πιο άφθονο σε κυτταρίνη και ημικυτταρίνη (Cornide et al., 1994).
Αρκετά πειράματα δείχνουν ότι η αύξηση της ποσότητας Ca στα κυτταρικά τοιχώματα των φυτικών ιστών μπορεί να μειώσει την παρουσία ή τη σοβαρότητα των ασθενειών.
Σε μια μελέτη στην οποία αξιολογήθηκε ο ρόλος του Ca στην προστασία των ιστών των καρπών της κολοκύθας από τη μόλυνση από Botrytis cinerea , διαπιστώθηκε ότι το Ca που εφαρμόστηκε στον καρπό αύξησε τη συγκέντρωση αυτού του στοιχείου στα κυτταρικά τοιχώματα και έτσι μείωσε την πέψη των πηκτινών από τα πηκτινολυτικά ένζυμα του μύκητα (Chardonnet και Doneche, 1995).
Οι αυξήσεις στη συγκέντρωση ασβεστίου στις πατάτες βελτίωσαν σημαντικά την ποιότητα και τη διάρκεια ζωής μειώνοντας τις βλάβες που προκαλούνται από την Erwinia carotovora (Conway and Gross, 1987). Στους ιστούς των καρπών με υψηλές συγκεντρώσεις ασβεστίου, οι αλλαγές στη σύνθεση του κυτταρικού τοιχώματος λόγω μόλυνσης ήταν γενικά λιγότερο έντονες σε σύγκριση με εκείνες που παρατηρήθηκαν σε φρούτα με χαμηλή περιεκτικότητα σε ασβέστιο. Τα αποτελέσματα αυτής της έρευνας έδειξαν ότι η επίδραση του ασβεστίου στη μείωση της σήψης σχετίζεται με τη σταθερότητα της δομής του κυτταρικού τοιχώματος (Tobias et al., 1993).
Βόριο στο κυτταρικό τοίχωμα και τη μεμβράνη
Το κυτταρικό τοίχωμα είναι θεμελιώδες για τον καθορισμό της ανάπτυξης και της εξέλιξης των φυτικών κυττάρων, η οποία περιλαμβάνει δυναμική και συνεχή τροποποίηση κατά τη διάρκεια της κυτταρικής διαφοροποίησης (Pérez Almeida και Carpita, 2006). Το βόριο παίζει σημαντικό ρόλο σε αυτή τη διαδικασία, σχηματίζοντας βορικές γέφυρες για τον σχηματισμό του διμερούς B-RGII, ενός θεμελιώδους συστατικού στην αρχιτεκτονική του κυτταρικού τοιχώματος (Goldbach και Wimmer, 2007). Ο ρόλος του βορίου συσχετίζεται επίσης με την ανάπτυξη και την ξυλοποίηση των κυτταρικών τοιχωμάτων (Matsunaga et al., 2004).
Εκτεταμένες μελέτες έχουν καταδείξει τη σημασία του βορίου (Β) για την πλήρη λειτουργικότητα διαφόρων κυτταρικών διεργασιών στα φυτά, που περιλαμβάνουν μια ποικιλία ενζύμων και άλλων πρωτεϊνών του πλάσματος, καθώς και τη μεταφορά και την ακεραιότητα της μεμβράνης (Bronw et al., 2002). Η ανεπάρκεια βορίου μεταβάλλει το δυναμικό της μεμβράνης (Blaser-Grill et al., 1989), μειώνει τη δραστηριότητα της ΑΤΡάσης στην άντληση πρωτονίων και, κατά συνέπεια, τη διαβάθμιση πρωτονίων κατά μήκος της πλασματικής μεμβράνης (Obermeyer et al., 1996) και μειώνει τη δραστηριότητα της αναγωγάσης του σιδήρου (Ferrol and Donaire, 1992).
ΑΛΛΕΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ ΠΟΥ ΕΜΠΛΕΚΟΝΤΑΙ ΣΤΗ ΣΧΕΣΗ ΒΟΡΙΟΥ-ΦΥΤΟΥ ΣΕ ΚΥΤΤΑΡΙΚΟ ΕΠΙΠΕΔΟ
Ορισμένες μελέτες έχουν δείξει ότι η ανεπάρκεια Β επηρεάζει τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης στα φυτά. Οι κύριοι μηχανισμοί του ρόλου του Β στη φωτοσύνθεση δεν είναι γνωστοί, αλλά θα μπορούσε να επηρεάσει τις λειτουργίες στο επίπεδο των μεμβρανών των χλωροπλαστών διαταράσσοντας τη μεταφορά ηλεκτρονίων και την ενεργειακή κλίση διαμέσου της μεμβράνης, με αποτέλεσμα την φωτοαναστολή (Goldbach και Wimmer, 2007).
Άλλες μελέτες υποδεικνύουν μια στενή σχέση μεταξύ βορίου (B) και ασβεστίου (Ca), όπου και τα δύο δρουν σε επίπεδο κυτταρικής μεμβράνης μέσω αλληλεπιδράσεων που παραμένουν άγνωστες (Bolaños et al., 2004). Από αυτή την άποψη, στοιχεία από διάφορες μελέτες υποδηλώνουν ότι αυτή η σχέση είναι καθοριστικός παράγοντας στην γονιδιακή έκφραση (Redondo Nieto, 2002) και ότι το Ca παίζει σημαντικό ρόλο στη σταθεροποίηση των συμπλόκων βορίου (Wimmer and Goldbach, 1999). Επιπλέον, το Ca μειώνει τις επιπτώσεις της ανεπάρκειας βορίου στην ανάπτυξη των οζιδίων (Redondo Nieto et al., 2002), ακόμη και υπό αλατούχο στρες (El-Hamdaoui et al., 2003).
ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΒΟΡΙΟΥ ΣΤΑ ΓΕΩΡΓΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ
Οι ανισορροπίες που προκαλούνται από την έλλειψη και την τοξικότητα του Β αποτελούν προβλήματα που υπάρχουν σε πολλές γεωργικές περιοχές του κόσμου, καθιστώντας απαραίτητη την αναγνώριση και τη διόρθωσή τους όχι μόνο μέσω της καλής γνώσης των διεργασιών που εμπλέκονται στην απορρόφηση, την κινητοποίηση και την κατανομή του στο φυτό (Brown και Hu, 1998).
Γενικά, οι τεχνικές δειγματοληψίας για τη διάγνωση της κατάστασης του βορίου (Β) στα φυτά βασίζονται στην υπόθεση ότι το Β είναι ακίνητο, δεν μετατοπίζεται στο φλοίωμα , όπως συμβαίνει στα περισσότερα είδη . Ωστόσο, είναι πλέον γνωστό ότι το Β είναι κινητό σε είδη που χρησιμοποιούν πολυόλες (απλά σάκχαρα) ως πρωτογενή φωτοσυνθετικό μεταβολίτη με υψηλή συγγένεια για δέσμευση του Β για επακόλουθη μεταφορά στο φλοίωμα σε περιοχές ενεργού συσσώρευσης, όπως τα βλαστικά ή αναπαραγωγικά μεριστώματα (Brown et al., 2002). Σε είδη που δεν παράγουν σημαντικές ποσότητες πολυολών, μόλις μετατοπιστεί στα φύλλα μέσω της διαπνοής, το Β παραμένει ακίνητο και ανίκανο να επανεισέλθει στο φλοίωμα , συσσωρευόμενο στα τελικά τμήματα των νευρώσεων των φύλλων (Brown and Hu, 1998).
Η μεταβαλλόμενη κινητικότητα του βορίου (Β) επηρεάζει τη διάγνωση της κατάστασής του, προκειμένου να διορθωθεί η ανεπάρκεια και η τοξικότητά του στα φυτά, λαμβάνοντας υπόψη την κινητικότητά του στο φλοίωμα κατά την επιλογή του ιστού για δειγματοληψία. Αυτό συμβαίνει επειδή το Β δεν συσσωρεύεται σε παλαιότερα φύλλα, αλλά σε νεότερα φύλλα ειδών όπου είναι κινητό. Αντίθετα, σε είδη όπου είναι ακίνητο, η συσσώρευσή του είναι μεγαλύτερη στα παλαιότερα φύλλα σε σύγκριση με τα νεότερα, λόγω της υψηλότερης διαπνοής (Brown and Hu, 1998).
Η λίπανση με βόριο (Β) πρέπει να γίνεται πολύ προσεκτικά για να αποφευχθούν προβλήματα μόλυνσης στην καλλιέργεια, λαμβάνοντας υπόψη τα πρότυπα κινητικότητας των φυτών. Σύμφωνα με πειραματικά δεδομένα, το Β που εφαρμόζεται στο φύλλωμα μεταφέρεται σε αναπτυσσόμενα όργανα σε είδη όπου είναι κινητό (Christensen et al., 2006). Ωστόσο, σε είδη όπου το Β είναι ακίνητο, η εφαρμογή στο φύλλωμα δεν το μεταφέρει από την περιοχή εφαρμογής και επομένως οι απαιτήσεις του δεν μπορούν να καλυφθούν στους αναπτυσσόμενους ιστούς. Σε τέτοιες περιπτώσεις, η διόρθωση της ανεπάρκειας επιτυγχάνεται μέσω άμεσης εφαρμογής στις περιοχές ενδιαφέροντος. Έτσι, σε οπωροφόρα δέντρα όπου το Β είναι ακίνητο αλλά απαραίτητο για την ανθοφορία, οι εφαρμογές είναι αποτελεσματικές απευθείας στους μπουμπούκια ή τα άνθη (Brown and Hu, 1998).
ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ
Η μελέτη του ασβεστίου από την οπτική γωνία της φυσιολογίας των φυτών είναι θεμελιώδης για την κατανόηση του ρόλου του στην ανάπτυξη και την παραγωγή των καλλιεργειών. Αυτή η κατανόηση επιτρέπει τον σχεδιασμό μεθοδολογιών για την εφαρμογή της αποκτηθείσας γνώσης, βελτιώνοντας έτσι την απόκριση των φυτών και αυξάνοντας τόσο τις αποδόσεις όσο και την ποιότητα των καλλιεργειών. Η απόλυτη συγκέντρωση ασβεστίου και η σχέση του με άλλα ιόντα στο θρεπτικό διάλυμα είναι κρίσιμη για τον μετριασμό των φυσιολογικών διαταραχών που προκαλούνται από την κακή κατανομή του ασβεστίου στα φυτικά όργανα (Villegas et al., 2007a).
Το ασβέστιο αυξάνει την αντοχή των φυτών στις ασθένειες με βάση την προστασία του κυτταρικού τοιχώματος από τη δράση των αποσυντιθέμενων ενζύμων που εκκρίνονται από παθογόνα (Villegas et al., 2007b).
Το βόριο ξεχωρίζει ως ένα δυναμικό στοιχείο που επηρεάζει έναν εξαιρετικά μεγάλο αριθμό βιολογικών λειτουργιών που εμπλέκονται σε ένα ευρύ φάσμα διεργασιών που περιλαμβάνονται στα φυτά (Malavé και Carrero, 2007).
Είναι απαραίτητο να γνωρίζουμε τη σχετική κινητικότητα του βορίου στο είδος για τη δειγματοληψία ιστών, η ανάλυση της οποίας θα υποδείξει την κατάσταση του βορίου στο φυτό και την επακόλουθη στρατηγική εφαρμογής ή μη λίπανσης, λαμβάνοντας υπόψη το στενό περιθώριο μεταξύ ανεπάρκειας και τοξικότητας (Malavé και Carrero, 2007).
ΣΥΣΤΑΣΗ CULTIFORT
Στην Cultifort διαθέτουμε έναν εκτενή κατάλογο θρεπτικών σκευασμάτων μηδενικών υπολειμμάτων, που παρασκευάζονται με πρώτες ύλες υψηλότερης ποιότητας που εγγυώνται μέγιστη σταθερότητα του προϊόντος, τη μεγαλύτερη δυνατή αφομοίωση και τη βελτίωση των φυσιολογικών διεργασιών των φυτών.
Στη γκάμα των οργανικών διορθωτικών και διορθωτικών ελλείψεων που διαθέτουμε, θα βρείτε τα CULTIFORT CALCIO και CULTIBORO PLUS.
Το CULTIFORT CALCIUM είναι ένα υγρό λίπασμα με υψηλή περιεκτικότητα σε ασβέστιο, σε σύμπλοκο με οργανικά οξέα και σε σύνθεση με οργανική ύλη και υδατάνθρακες . Τα οργανικά οξέα διευκολύνουν την αφομοίωση του ασβεστίου από το φυτό (μέσω φυλλώματος και ριζών), ενώ η οργανική ύλη και οι υδατάνθρακες διασφαλίζουν την αποτελεσματική μεταφορά του μέσα στο φυτό, αποτρέποντας τις θρεπτικές ανισορροπίες που προκαλούνται από τους υψηλούς ρυθμούς διαπνοής (υψηλές θερμοκρασίες) που εκτρέπουν τη ροή των χυμών στα φύλλα, οδηγώντας σε θρεπτικές ελλείψεις στους καρπούς.
CULTIBORO PLUS Είναι μια υγρή σύνθεση βόριο σε σύμπλοκο με αιθανολαμίνη και αναγωγικά σάκχαρα, τα οποία εγγυώνται την ταχεία αφομοίωσή του, τόσο μέσω των φύλλων όσο και μέσω των ριζών. CULTIBORO PLUS βοηθήσει να Ρυθμίζει τα επίπεδα ορμονών του φυτού, βελτιώνοντας την ανάπτυξη των ριζών και την κυτταρική διαίρεση σε μίσχους και φύλλα. Επίσης εγγυάται τη μεταφορά σακχάρων στο φυτό και διευκολύνει την αναπνοή
Η σχέση μεταξύ του CULTIBORO PLUS και του CULTIFORT CALCIO (B/Ca) παίζει κρίσιμο ρόλο στη δομή του φυτού και στη μεταγωγή σήματος. Και τα δύο σκευάσματα ενισχύουν αμοιβαία τη μετακίνησή τους μέσα στο φυτό, πολλαπλασιάζοντας την αποτελεσματικότητα των εφαρμογών.
ΠΑΡΑΠΟΜΠΕΣ
Blaser Grill, J., Knoppik, D., Amberger, A. και Goldbach, H.E., 1989. Επίδραση του βορίου στο δυναμικό μεμβράνης στις ρίζες των Elodeafen και Helianthus annuus και εξώθηση H + κυττάρων Daucus carota που καλλιεργούνται σε εναιώρημα. Plan Physiol., 90 (1): 481-500
Bolaños, L., Lukaszewski, K., Bonilla, I., and Blevins, D., 2004. Γιατί βόριο; Plant Physiol. Biochem., 42 (11): 907-912.
Brown, PH και Hu, H., 1998. Κινητικότητα βορίου και επακόλουθη διαχείριση σε διαφορετικές καλλιέργειες. Better Crops 82(2): 28.31.
Brown, PH, Bellaloui, N., Wimmer, MA., Bassil, ES., Ruiz, J., Hu, H., Pfeffer, Η., Dannel, F. An Römheld, V., 2002. Boron in plant biology. Plant Biol. 4 (2): 205-223.
Chardonnet, C. και B. Doneche. 1995. Επίδραση της προεπεξεργασίας με ασβέστιο στην έκλυση πηκτινικής ουσίας στους καρπούς αγγουριού (Cucumis sativus) κατά τη διάρκεια της μόλυνσης από Botrytis cinerea. Phytoparasitic 23: 335-344.
Christensen, LP, Beede, RH και Peacock, WL, 2006. Οι φθινοπωρινοί ψεκασμοί φυλλώματος προλαμβάνουν τα συμπτώματα ανεπάρκειας βορίου στα σταφύλια. California Agriculture, 60(2): 100-103.
Clarkson, D.T. 1984. Μεταφορά ασβεστίου μεταξύ ιστών και κατανομή του στο φυτό. Plant Cell Environment. 7: 449-456.
Conway, WS και KC Gross. 1987. Σχέση του δεσμευμένου ασβεστίου και της συγκέντρωσης του μολυσματικού υλικού με την επίδραση της μετασυλλεκτικής επεξεργασίας με ασβέστιο στην σήψη των μήλων από το Penicillium expansum Plant Dis. 71: 78-80.
Cornide, MT, H. Lima και J. Surlí. 1994. Η γενετική αντοχή των καλλιεργούμενων φυτών. Επιστημονικό-Τεχνικό. Αβάνα, Κούβα.
El-Hamdaoui, A., Redondo-Nieto, M., Torralba, B., Rivilla, R., Bonilla, I. Και Bolaños, L., 2003. Επίδραση του βορίου-ασβεστίου στην ανοχή στην αλατότητα των φυτών μπιζελιού που δεσμεύουν άζωτο, Plant Soil, 251(1): 93-103.
Ferrol, N. και Donaire, JP, 1992. Επίδραση του βορίου στην εξώθηση πρωτονίων από την πλασματική μεμβράνη και την οξειδοαναγωγική δράση σε κύτταρα ηλίανθου. Plant Sci. 86 (1): 41-47.
Gerasopoulos, D. και B. Chebli. 1999. Επιδράσεις των εφαρμογών ασβεστίου πριν και μετά τη συγκομιδή στη διάρκεια ζωής των κομμένων ζέρμπερων στο βάζο. J. Hort. Sci. Biotech. 74: 78-81.
Goldbach, HE και Wimer, MA, 2007. Βόριο στα φυτά και τα ζώα: υπάρχει ρόλος πέρα από τη δομή του κυτταρικού τοιχώματος; J. Plant Nutr. Soil Sci., 170 (1): 39-48.
Hanson, JB 1984. σελ. 149-208. Στο: PB Tinker και A. Läuchli (επιμ.). Πρόοδοι στη θρέψη των φυτών. Τόμος 1. Praeger. Ηνωμένες Πολιτείες Αμερικής.
Ho, L.C., D.J. Hand και, M. Fussell. 1999. Βελτίωση της ποιότητας των καρπών της τομάτας μέσω της θρέψης με ασβέστιο. Hort Act. 481: 463-468.
Jones, JB Jr., B. Wolf, H.A. Mills. 1991. Εγχειρίδιο ανάλυσης φυτών. Micro-Macro Publishing. Αθήνα, Τζόρτζια, ΗΠΑ. 213 σελ.
Kirkby, EA και DJ Pilbeam. 1984. Το ασβέστιο ως θρεπτικό συστατικό των φυτών. Plant Cell Environment. 7: 397-405.
Malave και Carrero, 2007. Λειτουργική απόδοση του βορίου στα φυτά. UDO Agrícola Journal 7 (1): 1-14.
Matsunaga, T., Ishii, T., Marsumoto, S., Higuchi, M., Darvill, A., Albersheim, P. YO´Neill, M., 2004. Παρουσία του πρωτογενούς πολυσακχαρίτη κυτταρικού τοιχώματος ραμνογαλακτουρονάνη II σε πτεριδόφυτα, λυκόφυτα και βρυόφυτα. Επιπτώσεις στην εξέλιξη των αγγειακών φυτών. Plant Physiol., 134 (1): 339-351.
Marmé, D. 1983. Μεταφορά και λειτουργία ασβεστίου. σελ. 599-625. Στο: AP Göttingen και MH Zimmermann (επιμ.). Εγκυκλοπαίδεια Φυσιολογίας Φυτών. Νέα Σειρά. Τόμος 15 Β. SpringerVerlag. Βερολίνο, Γερμανία.
Marschner, H. 2002. Ορυκτή θρέψη ανώτερων φυτών. 2η έκδοση. Academic Press. Λονδίνο, Αγγλία.
Nonami, H., K. Tanimoto, A. Tabuchi, T. Fukuyama και Y. Hashimoto. 1995. Η αλατώδης καταπόνηση υπό υδροπονικές συνθήκες προκαλεί αλλαγές στην επέκταση του κυτταρικού τοιχώματος κατά την ανάπτυξη. Hort Act. 396: 91-98.
Obermeyer, G., Kriechbaumer, R., Strasser, D., Maschessing, A. και Bentrup, F.W., 1996. Το βορικό οξύ διεγείρει την H + ATPάση της πλασματικής μεμβράνης των μη βλαστημένων κόκκων γύρης. Physiol. Plant., 98 (2): 281-290.
Redondo-Nieto, M., 2002. Σχέση βορίου και ασβεστίου στις συμβιώσεις Rhizobium-Legumes, Διδακτορική Διατριβή, Αυτόνομο Πανεπιστήμιο Μαδρίτης, Μαδρίτη-Ισπανία-
Redondo-Nieto, M., Mergaet, P., Kondorosi, A., Kondorosi, E., Bonilla, I., and Bolaños, L., 2002. Nutritional Influence of Boron and Ca 2+ on Nodule Organogenesis in Legumes, Fith Eutopean Nitrogen Fith.8.22x.
Resh, HM 2001. Υδροπονικές Καλλιέργειες. Νέες Τεχνικές Παραγωγής. Μεταφράστηκε στα Ισπανικά από τον C. de Juan. 5η έκδοση. MundiPrensa. Μαδρίτη, Ισπανία.
Shear, CB 1975. Διαταραχές φρούτων και λαχανικών που σχετίζονται με το ασβέστιο. HortScience 10:361-365.
Tobias, RB, WS Conway, CE Sams, KC Gross, και BD Whitaker. 1993. Σύνθεση κυτταρικού τοιχώματος μήλων που έχουν υποστεί επεξεργασία με ασβέστιο και έχουν εμβολιαστεί με Botrytis cinerea. Phytochem. 32: 35-39.
Wimmer, MA και Goldbach, HE, 1999. Επίδραση του Ca2 + και του pH στη σταθερότητα διαφορετικών κλασμάτων βορίου σε άθικτες ρίζες του Vicia faba L. Plant Biol. 1(6): 632-637.
Villegas OG, Alia I., Acosta CM, Andrade M., López V., 2007a. Το ασβέστιο στη διατροφή των καλλιεργειών. Αγροτική Έρευνα. Τομ. 4, σελ. 17-24
Villegas OG, Alia I., Acosta CM, Guillén D., López V., 2007b. Σχέση του ασβεστίου με τις ασθένειες των καλλιεργειών. Γεωργική Έρευνα. Τόμος 4, σελ. 77-86