ANTECEDENTES

El calcio (Ca) es un nutriente esencial para las plantas. Tras ser absorbido por las raíces se transporta vía xilema siguiendo el flujo de transpiración y es distribuido básicamente, por la misma vía hacia todos los órganos de las planta. Este nutriente interviene en numerosas funciones dentro de la planta, actúa como mensajero y proporciona estabilidad estructural a la pared y membrana celular.

Calcio

En términos de su requerimiento por las plantas superiores, el Ca está clasificado como nutriente secundario. Sin embargo, está involucrado en numerosos procesos bioquímicos y morfológicos.

El calcio está implicado en más de treinta desórdenes fisiológicos de importancia económica de los cultivos debido básicamente a una mala distribución del elemento en los tejidos de los órganos (Shear, 1975). En tomate, por ejemplo, la deficiencia localizada de calcio provoca la pudrición apical y favorece el agrietamiento del fruto, mientras que el exceso induce la formación de la mancha dorada. El calcio juega un papel importante en la resistencia de las plantas a las enfermedades con base en la protección de la pared celular de las enzimas desintegradoras secretadas por los patógenos.

En las plantas cultivadas, los síntomas por deficiencia de calcio son raramente observados. Sin embargo, cada año se tienen pérdidas importantes debido a desórdenes fisiológicos como resultado de una concentración inadecuada de este nutriente en hojas, frutos, raíces o tubérculos.

El calcio ha recibido considerable atención en años recientes no sólo por su relación con desórdenes fisiológicos, sino también, por sus efectos benéficos, particularmente en frutos, en los cuales puede reducir la respiración, retrasar la maduración, incrementar la vida post-cosecha, así como mejorar la firmeza y el contenido de vitamina C. Varios experimentos indican que el incremento del calcio en las paredes celulares de los tejidos de las plantas disminuye la presencia o la severidad de las enfermedades (Villegas et al., 2007b).

Por su parte, el boro (B) es un micronutriente que se necesita para la nutrición de todas las plantas. Las principales funciones del boro se relacionan con el desarrollo y la resistencia de las paredes celulares, la división celular, el desarrollo del fruto y las semillas, el transporte de azúcares y el desarrollo de las hormonas. A pesar de que está muy bien establecida la esencialidad del B como micronutriente para todas las plantas vasculares en la obtención de altas y buenas producciones de calidad en las prácticas agrícolas, el conocimiento acerca de sus funciones metabólicas en los vegetales aún permanece incompleta. Algunas investigaciones han ayudado a mejorar grandemente el entendimiento de algunos procesos en las plantas en cuanto a su consumo y transporte (Takano et al., 2006), formación de la pared celular (O´Neally et al., 2004), funciones de la membrana celular (Goldbach et al., 2001) y de defensa antioxidativa (Cakmak y Römheld, 1997).

Boro

ABSORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DEL CALCIO EN LA PLANTA

El Ca2+ se transporta por vía apoplástica al xilema. El transporte del Ca en el xilema ocurre por flujo de masa del Ca2+ libre, algo de Ca complejado orgánicamente y por movimiento cromatográfico a lo largo de los lugares de intercambio de Ca en las paredes del xilema. La competencia entre los lugares de demanda se intensifica cuando la concentración de Ca2+ en el xilema es baja y la transpiración es grande (Clarkson, 1984), pudiendo provocar su deficiencia nutricional.

Absorción y distribución del calcio en la planta

La concentración de Ca en las plantas fluctúa entre 0.2 y 3.0 % del peso seco del tejido de la hoja, con valores de suficiencia del 0.3% al 1.0% en las hojas de la mayoría de los cultivos. La concentración más alta se encuentra en las hojas más viejas. Se ha sugerido que la concentración total de Ca no es un valor confiable en relación con la suficiencia, debido a que se acumula en algunas plantas como cristales de oxalato de calcio. Por lo tanto, el Ca extractable puede ser mejor indicador para la suficiencia (Jones et al., 1991).

 

FUNCIÓN DEL CALCIO EN LA ESTRUCTURA CELULAR

El Ca actúa como segundo mensajero en la regulación de una gran variedad de procesos fisiológicos y anatómicos. La regulación del Ca celular es una función esencial, realizado por un conjunto de procesos complejos colectivamente llamado homeostasis de Ca.

El Ca funciona predominantemente como componente estructural en las paredes celulares y en mantener la integridad de la membrana plasmática. La deficiencia de este nutriente incrementa la permeabilidad de la membrana, la disolución de la lámina media y los cambios asociados con la pared celular. La mayor parte del Ca que entra en la planta es acumulado en las paredes celulares y membranas. En la pared celular, la acumulación se facilita por la unión con los polímeros de pectina, particularmente de la lámina media, para formar una red de pared celular que incrementa la fuerza mecánica (Gerasopoulos y Chebli, 1999).

El Ca constituye un elemento estructural en la arquitectura de la membrana: los puentes electrostáticos formados por el Ca y componentes de la capa lipídica de la membrana permiten el anclaje y estacionalidad de las proteínas integrales. La estabilidad de la membrana, microviscosidad y el estado de la fase lipídica pueden ser controlados por el Ca (Leshem et al., 1992). El Ca preserva la integridad de la membrana de dos maneras: una, al retrasar los cambios en los lípidos que la conforman debidos a la senescencia; y otra, por el incremento de los procesos de reestructuración (Gerasopoulos y Chebli, 1999).

Si bien otros cationes pueden reemplazar el Ca de los sitios de unión, ellos no son capaces de reemplazar la función de éste en la estabilización de la membrana. La ausencia de Ca en la membrana hace que se vuelva porosa y los solutos se pierdan del citoplasma. Con deficiencias de Ca hay una desintegración de la estructura de la membrana. Los desórdenes ocurren primeramente en los tejidos meristemáticos como en el ápice de la raíz, puntos de crecimiento de las partes altas de las plantas y órganos de almacenamiento (Kirkby y Pilbeam, 1984).

La deficiencia de Ca modifica la acción selectiva de cationes, induce cambios ultraestructurales y altera el proceso relacionado con la fusión de la membrana plasmática, también, causa la separación de la fase fosfolipídica en membranas artificiales (Marmé, 1983).

 

EFECTO DE UNA ELEVADA CONCENTRACIÓN DEL CALCIO EN LAS PLANTAS

El Ca es un catión relativamente no tóxico en grandes cantidades y las plantas pueden adaptarse a un intervalo amplio de suministro. La toxicidad aparece lentamente y, por lo general, puede ser atribuido por un efecto indirecto donde intervienen otros iones (Nonami et al., 1995). Entre los efectos que se pueden presentar en las plantas cuando son sometidas a concentraciones altas de calcio son: detención del crecimiento con base en impedir la extensión de la pared celular, rigidez de la membrana celular y se incrementan los depósitos insolubles en paredes y vacuolas (Hanson, 1984). La concentración alta de Ca2+ de manera que rebase la tolerancia fisiológica, disminuye la fotosíntesis y la disrupción de los flujos de K+ (Marschner, 2002).

En contraste con los demás macronutrientes, una alta proporción del calcio total en los tejidos de la planta están frecuentemente localizado en las paredes celulares debido a la gran cantidad de sitios de unión encontradas en éstas, así como por el reducido transporte del mismo al citoplasma. En la lámina media se encuentra unido a los grupos carboxilo de los ácidos poligalacturónicos (pectinas) en una forma relativamente intercambiable. En plantas dicotiledóneas, las cuales tienen una alta capacidad de intercambio de cationes (CIC), más de 50% del calcio total se encuentra unido a los pectatos (Marschner, 2002).

 

ENFERMEDADES POR DEFICIENCIA DE CALCIO

Los problemas asociados con la deficiencia de Ca en las plantas se caracterizan en dos áreas:

  1. los relacionados con la incapacidad de absorber el Ca de la solución debido a la concentración absoluta baja o por relaciones bajas de Ca/otros cationes
  2. los relacionados con una inadecuada distribución de Ca hacia los tejidos de crecimiento activo después de la absorción. El movimiento ascendente del Ca en el xilema y la distribución final son considerablemente dependientes del flujo en masa asociado con la transpiración. El transporte del Ca a través del xilema es controlado por la densidad de cargas negativas en los vasos, la concentración de otros cationes en este tejido, y la capacidad de las células
    adyacentes para remover el Ca de los sitios de intercambio (Marschner, 2002).

 

Enfermedad por deficiencia d

 

Los desórdenes asociados por deficiencia de Ca incluyen diversa sintomatología. Las pudriciones apicales se inician en el polo opuesto al pedúnculo, con la formación de pequeñas y numerosas necrosis que acaban formando una mancha casi circular, deprimida y con bordes bien marcados, que puede cubrir a la mitad del fruto. La pudrición apical, que se correlaciona con el colapso de las láminas medias de las células de la pulpa, está relacionada con la concentración baja de Ca en el tejido distal y el crecimiento rápido del fruto (Ho et al., 1999). Los síntomas de rajado de fruto consisten en grietas que salen desde la inserción con el cáliz, apareciendo casi siempre en los frutos ya maduros y a veces durante la maduración. Normalmente se propicia por una deficiencia hídrica con temperatura ambiente alta seguida por un cambio rápido en la humedad suministrada a las plantas. Sin embargo, este fenómeno puede incrementarse debido a la reducción de la rigidez de las paredes celulares por la concentración baja de Ca (Resh, 2001).

EL PAPEL DEL CALCIO EN LA RESISTENCIA DE LAS PLANTAS A LAS ENFERMEDADES DE ORIGEN BIÓTICO

La capacidad infectiva de los microorganismos que se desarrollan en las células de las plantas, está determinada por la habilidad para hidrolizar las paredes celulares. Sin esta condición, la penetración de un agente infectivo en un conjunto de células afectadas por una herida, no iría acompañada de un progreso de la infección hacia las células vecinas; por esta razón, un aspecto muy importante en la patogénesis de las enfermedades de las plantas es el mecanismo químico de penetración del patógeno y la colonización de sus tejidos (Cornide et al., 1994).

El papel del calcio en la resistencia de las plantas a las enfermedades de origen biótico

 

Los patógenos secretan enzimas que producen el reblandecimiento de las paredes celulares. El papel de estas enzimas en los procesos patológicos es de indiscutible importancia, especialmente en plantas jóvenes, ya que la pared primaria de los vegetales es rica en pectinas, mientras que la pared secundaria, característica de tejidos maduros, es más abundante en celulosa y hemicelulosa (Cornide et al., 1994).

Varios experimentos indican que con el incremento del Ca en las paredes celulares de los tejidos de las plantas es posible disminuir la presencia o la severidad de las enfermedades.

En un estudio en el cual se evaluó la función del Ca en la protección de los tejidos de la fruta de calabaza a la infección de Botrytis cinerea, se determinó que el Ca aplicado al fruto, incrementó la concentración de este elemento en las paredes celulares y de esta manera se disminuyó la digestión de las pectinas por las enzimas pectinolíticas del hongo (Chardonnet y Doneche, 1995).

Incrementos en la concentración de Ca en patata, mejoraron significativamente la calidad y el período de almacenamiento al disminuir el daño causado por Erwinia carotovora (Conway y Gross, 1987). En tejidos de fruto con concentración alta de Ca, los cambios en la composición de la pared celular fueron generalmente menores debido a la infección, en comparación con los observados en los frutos con un contenido bajo de Ca. Los resultados de esta investigación indicaron que el efecto del Ca en reducir la pudrición está asociada con la estabilidad de la estructura de la pared celular (Tobias et al., 1993).

 

EL BORO EN LA PARED Y MEMBRANA CELULAR

La pared celular es fundamental en la determinación del crecimiento y desarrollo de la célula vegetal, que involucra una dinámica y continua modificación durante la diferenciación celular (Pérez Almeida y Carpita, 2006), donde el boro cobra importancia formando puentes borato para la formación del dímero B-RGII, componente fundamental en la arquitectura de la pared celular (Goldbach y Wimmer, 2007). El papel del B esta también correlacionado con el desarrollo y lignificado de las pareces celulares (Matsunaga et al., 2004).

 

El boro en la pared y membrana celular

 

Son amplios los estudios que han demostrado la importancia del B para la completa funcionalidad de los diferentes procesos a nivel celular en las plantas, donde participan una diversidad de enzimas y otras proteínas plasmáticas, además de los procesos de transporte a través de la membrana y de su integridad (Bronw et al., 2002). La deficiencia de B altera el potencial de la membrana (Blaser-Grill et al., 1989), reduce la actividad ATPasa en el bombeo de protones, y consecuentemente el gradiente de protones a través de la membrana plasmática (Obermeyer et al., 1996)), y reduce la actividad de la Fe-reductasa (Ferrol y Donaire, 1992).

 

OTROS PROCESOS IMPLICADOS EN LA RELACIÓN BORO-PLANTA A NIVEL CELULAR

Algunos estudios han demostrado que la deficiencia de B afecta al proceso de fotosíntesis en las plantas. Los mecanismos primarios del desempeño del B en la fotosíntesis no se conocen, pero podría afectar las funciones a nivel de las membranas cloroplásticas por interrupción del transporte de electrones y del gradiente de energía a través de la membrana, resultando en una fotoinhibición (Goldbach y Wimmer, 2007).

Otros estudios indican la existencia de una estrecha relación entre el B y el Ca donde ambos co-actúan a nivel de la membrana celular por interacciones aún desconocidas (Bolaños et al., 2004). En este aspecto, las evidencias obtenidas a partir de diferentes investigaciones señalan que esta relación es un factor determinante en la expresión genética (Redondo Nieto, 2002), además de que la participación del Ca es importante en la estabilización de los complejos de B (Wimmer y Goldbach, 1999). Adicionalmente, el Ca reduce los efectos de la deficiencia de B en el desarrollo de los nódulos (Redondo Nieto et al., 2002) incluso bajo estrés salino (El-Hamdaoui et al., 2003).

 

MANEJO DEL BORO EN LOS SISTEMAS AGRICOLAS

 

Los desequilibrios originados por deficiencia y toxicidad de B son problemas existentes en muchas regiones agrícolas del mundo, siendo necesaria su identificación y corrección no sólo a través de un buen conocimiento de los procesos involucrados en su absorción, movilización y distribución en la planta (Brown y Hu, 1998).

En general, las técnicas de muestreo para diagnosticar el estatus de B en las plantas están basadas en la premisa de que el B es inmóvil, no se desplaza en el floema, como sucede en la mayoría de las especies. Sin embargo, actualmente se sabe que el B es móvil en aquellas especies que utilizan polioles (azúcares simples) como un metabolito fotosintético primario con alta afinidad para enlazar al B para su posterior transporte en el floema hacia zonas de acumulación activa, como meristemos vegetativos o reproductivos (Brown et al., 2002). En las especies que no producen cantidades significativas de polioles, el B una vez translocado con el flujo de la transpiración hasta las hojas, permanece inmóvil sin poder reentrar en el floema, acumulándose en las partes terminales de las venas de las hojas (Brown y Hu, 1998).

La diferencia de movilidad del B influye en el diagnóstico de su estatus para corregir su deficiencia y toxicidad en las plantas, teniendo en cuenta su movilidad en el floema para la elección del tejido a muestrear. Esto es debido a que el B no se acumula en las hojas más viejas, pero si en las más jóvenes de las especies donde es móvil; mientras que por el contrario, en las especies donde es inmóvil su acumulación es mayor en las hojas más viejas, con respecto a las más jóvenes, por una mayor transpiración (Brown y Hu, 1998).

La fertilización de B debe ser manejada muy cuidadosamente para no crear problemas de contaminación en el cultivo, teniendo en cuenta los patrones de movilidad en las plantas. De acuerdo con evidencias experimentales, el B aplicado foliarmente es retranslocado hacia los órganos en crecimiento en las especies donde es móvil (Christensen et al., 2006). Sin embargo, en especies donde el B es inmóvil, su aplicación foliar no lo transloca del sitio aplicado, no pudiéndose suplir sus requerimiento en los tejidos aún no formados. En tal sentido, la corrección de la deficiencia se logra por aplicación directa en los sitios de interés. Así, en frutales donde el B es inmóvil, pero esencial para el proceso de floración, las aplicaciones son efectivas directamente en los botones florales o en las flores (Brown y Hu, 1998).

 

CONCLUSIONES

El estudio del calcio desde el punto de vista de la fisiología vegetal es fundamental para comprender con mayor precisión el papel que juega en el desarrollo y producción de cultivos, lo cual permite, el diseño de metodologías en las cuales se puedan aplicar los conocimientos generados en virtud de mejorar la respuesta de las plantas y repercutir en el incremento de las cosechas y la calidad de las mismas. La concentración absoluta de calcio y la relación que guarda con otros iones en la solución nutritiva es fundamental para disminuir los desórdenes fisiológicos provocados por la mala distribución de este elemento en los órganos de las plantas (Villegas et al., 2007a).

El calcio incrementa la resistencia de las plantas a las enfermedades con base en la protección de la pared celular frente a la acción de las enzimas desintegradoras secretadas por los patógenos (Villegas et al., 2007b).

El boro destaca como un elemento dinámico que afecta un número excepcionalmente grande de funciones biológicas involucradas en un amplio espectro de procesos englobados en las plantas (Malavé y Carrero, 2007).

Es fundamental conocer la relativa movilidad del boro en las especies para el muestreo de tejido cuyo análisis indicará el estatus de boro en la planta y la consecuente estrategia de aplicar o no fertilización teniendo en cuenta el estrecho margen entre deficiencia y toxicidad (Malavé y Carrero, 2007).

 

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REFERENCIAS

 

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