معلومات أساسية
El الكالسيوم (Ca) هو عنصر غذائي أساسي للنباتات. بعد امتصاصه بواسطة الجذور يتم نقله عبر الخشب بعد تدفق العرق ويتم توزيعه بشكل أساسي بنفس الطريقة إلى جميع أعضاء النبات. يتدخل هذا المغذي في العديد من الوظائف داخل النبات، ويعمل كرسول ويوفر الاستقرار البنيوي لجدار الخلية والغشاء.
من حيث متطلبات النباتات العليا، يتم تصنيف الكالسيوم على أنه المغذيات الثانوية. ومع ذلك، فهو يشارك في العديد من العمليات الكيميائية الحيوية والشكلية.
يشارك الكالسيوم في أكثر من ثلاثين اضطرابًا فسيولوجيًا ذا أهمية اقتصادية في المحاصيل، ويرجع ذلك أساسًا إلى سوء توزيع العنصر في أنسجة الأعضاء (شير، 1975). على سبيل المثال، في الطماطم، يؤدي نقص الكالسيوم الموضعي إلى تعفن نهاية الزهرة وتشقق الثمار، في حين يؤدي الكالسيوم الزائد إلى تكوين البقع الذهبية. يلعب الكالسيوم دورًا مهمًا في مقاومة أمراض النبات من خلال حماية جدار الخلية من الإنزيمات المتحللة التي تفرزها مسببات الأمراض.
في النباتات المزروعة، نادرًا ما يتم ملاحظة أعراض نقص الكالسيوم. ومع ذلك، تحدث خسائر كبيرة كل عام بسبب الاضطرابات الفسيولوجية الناجمة عن تركيزات غير كافية من هذا العنصر الغذائي في الأوراق أو الفواكه أو الجذور أو الدرنات.
لقد حظي الكالسيوم باهتمام كبير في السنوات الأخيرة ليس فقط لعلاقته بالاضطرابات الفسيولوجية، ولكن أيضًا لتأثيراته المفيدة، وخاصة في الفواكه، حيث يمكن استخدامه في: تقليل التنفس، وتأخير النضج، وزيادة العمر بعد الحصاد، فضلاً عن تحسين الصلابة ومحتوى فيتامين سي.. تشير العديد من التجارب إلى أن زيادة الكالسيوم في جدران خلايا أنسجة النبات يقلل من وجود الأمراض أو شدتها (فيليجاس وآخرون، 2007ب).
في المقابل، البورون (B) إنه عنصر غذائي دقيق ضروري لتغذية جميع النباتات. الوظائف الرئيسية للبورون تتعلق بـ تطوير ومقاومة جدران الخلايا، وانقسام الخلايا، وتطور الفاكهة والبذور، ونقل السكر، وتطور الهرمونات. على الرغم من أن الدور الأساسي لفيتامين ب باعتباره عنصرًا غذائيًا دقيقًا لجميع النباتات الوعائية في تحقيق إنتاج عالي الجودة في الممارسات الزراعية راسخ جيدًا، إلا أن المعرفة حول وظائفه الأيضية في النباتات لا تزال غير كاملة. وقد ساعدت بعض الأبحاث في تحسين فهم بعض العمليات في النباتات بشكل كبير فيما يتعلق باستهلاكها ونقلها (تاكانو وآخرون، 2006)، وتكوين جدار الخلية (أونيلي وآخرون، 2004)، ووظائف غشاء الخلية (جولدباخ وآخرون، 2001) والدفاع المضاد للأكسدة (كاكماك ورومهيلد، 1997).
امتصاص الكالسيوم وتوزيعه في النبات
الكا2+ يتم نقله عن طريق المسار الأبوبلاستي إلى الخشب. يحدث نقل الكالسيوم في الخشب عن طريق تدفق كتلة الكالسيوم2+ مجاني، بعض من الكالسيوم المعقد عضويًا ومن خلال الحركة الكروماتوغرافية على طول مواقع تبادل الكالسيوم في جدران الخشب. تشتد المنافسة بين مواقع الطلب عندما ينخفض تركيز الكالسيوم.2+ وفي الخشب يكون منخفضا والنتح مرتفعا (كلاركسون، 1984)، مما قد يسبب نقصا غذائيا.
يتراوح تركيز الكالسيوم في النباتات ما بين 0.2% إلى 3.0% من الوزن الجاف لأنسجة الأوراق، مع قيم كافية تتراوح بين 0.3% إلى 1.0% في أوراق معظم المحاصيل. تم العثور على أعلى تركيز في الأوراق الأقدم. وقد اقترح أن تركيز الكالسيوم الكلي ليس قيمة موثوقة للكفاية لأنه يتراكم في بعض النباتات على شكل بلورات أكسالات الكالسيوم. لذلك، قد يكون الكالسيوم القابل للاستخراج مؤشرًا أفضل للكفاية (جونز وآخرون، 1991).
وظيفة الكالسيوم في بنية الخلية
يعمل الكالسيوم كـ الرسول الثاني في تنظيم مجموعة واسعة من العمليات الفسيولوجية والتشريحية. إن تنظيم الكالسيوم في الخلايا هو وظيفة أساسية، يتم تنفيذها من خلال مجموعة من العمليات المعقدة التي تسمى مجتمعة بالتوازن الداخلي للكالسيوم.
يعمل الكالسيوم بشكل أساسي كـ المكون الهيكلي في جدران الخلايا وفي الحفاظ على سلامة الغشاء البلازمي. يؤدي نقص هذا العنصر الغذائي إلى زيادة نفاذية الغشاء- تحلل الصفيحة الوسطى والتغيرات المصاحبة لجدار الخلية. يتراكم معظم الكالسيوم الذي يدخل إلى النبات في جدران الخلايا والأغشية. في جدار الخلية، يتم تسهيل التراكم عن طريق الارتباط ببوليمرات البكتين، وخاصةً الصفيحة الوسطى، لتشكيل شبكة جدار الخلية التي يزيد من القوة الميكانيكية (جيراسوبولوس وشبلي، 1999).
يشكل الكالسيوم عنصرًا هيكليًا في بنية الغشاء: تسمح الجسور الكهروستاتيكية التي تشكلها الكالسيوم ومكونات الطبقة الدهنية للغشاء بتثبيت البروتينات المتكاملة وثباتها. يمكن التحكم في استقرار الغشاء واللزوجة الدقيقة وحالة الطور الدهني بواسطة Ca (Leshem et al.، 1992). يحافظ الكالسيوم على سلامة الغشاء بطريقتين: الأولى، عن طريق تأخير التغيرات في الدهون التي يتكون منها بسبب الشيخوخة؛ وآخر بسبب زيادة عمليات إعادة الهيكلة (جيراسوبولوس وشبلي، 1999).
في حين أن الكاتيونات الأخرى يمكن أن تحل محل مواقع ربط الكالسيوم، فإنها وهم غير قادرين على استبدال وظيفة الأخيرة في تثبيت الغشاء.. يؤدي غياب الكالسيوم في الغشاء إلى جعله مساميًا وفقدان المواد المذابة من السيتوبلازم. مع نقص الكالسيوم يحدث تفكك في بنية الغشاء. تحدث الاضطرابات في المقام الأول في الأنسجة المرستيمية مثل قمة الجذر ونقاط النمو في الأجزاء العلوية من النبات وأعضاء التخزين (كيركبي وبيلبيم، 1984).
يؤدي نقص الكالسيوم إلى تعديل الفعل الانتقائي للكاتيونات، ويؤدي إلى تغييرات في البنية الدقيقة ويغير العملية المرتبطة باندماج الغشاء البلازمي، مما يؤدي أيضًا إلى فصل الطور الفسفوليبيد في الأغشية الاصطناعية (مارمي، 1983).
تأثير تركيز الكالسيوم العالي على النباتات
يعتبر الكالسيوم كاتيون غير سام نسبيًا بكميات كبيرة ويمكن للنباتات التكيف مع مجموعة واسعة من الإمدادات.. تظهر السمية ببطء ويمكن أن تُعزى عادةً إلى تأثير غير مباشر يشمل أيونات أخرى (نونامي وآخرون، 1995). ومن بين التأثيرات التي يمكن أن تحدث للنباتات عند تعرضها لتركيزات عالية من الكالسيوم: توقف النمو نتيجة منع تمدد جدار الخلية، وصلابة غشاء الخلية وزيادة الرواسب غير القابلة للذوبان في الجدران والفجوات العصارية (هانسون، 1984). يؤدي التركيز العالي من Ca2+ الذي يتجاوز التحمل الفسيولوجي إلى انخفاض عملية التمثيل الضوئي وتعطيل تدفقات البوتاسيوم.+ (مارشنر، 2002).
وعلى النقيض من العناصر الغذائية الكبرى الأخرى، فإن نسبة عالية من إجمالي الكالسيوم في أنسجة النبات غالبًا ما توجد في جدران الخلايا بسبب العدد الكبير من مواقع الارتباط الموجودة هناك، فضلاً عن انخفاض نقل الكالسيوم إلى السيتوبلازم. في الصفيحة الوسطى نجدها مرتبطة بالمجموعات الكربوكسيلية لأحماض البوليجالاكتورونيك (البكتينات) في شكل قابل للتبادل نسبيًا. في النباتات ثنائية الفلقة، والتي لديها قدرة عالية على تبادل الكاتيون (CEC)، يرتبط أكثر من 50٪ من إجمالي الكالسيوم بالبكتيكات (Marschner، 2002).
أمراض نقص الكالسيوم
تتميز المشاكل المرتبطة بنقص الكالسيوم في النباتات في منطقتين:
- تلك المتعلقة بعدم القدرة على امتصاص الكالسيوم من المحلول بسبب انخفاض التركيز المطلق أو انخفاض نسب الكالسيوم/الكاتيونات الأخرى
- تلك المتعلقة بعدم التوزيع الكافي للكالسيوم إلى الأنسجة التي تنمو بنشاط بعد الامتصاص. تعتمد الحركة الصعودية للكالسيوم في الخشب والتوزيع النهائي بشكل كبير على تدفق الكتلة المرتبط بالنتح. يتم التحكم في نقل الكالسيوم عبر الخشب من خلال كثافة الشحنات السالبة في الأوعية، وتركيز الكاتيونات الأخرى في هذا النسيج، وسعة الخلايا
المجاورة لإزالة Ca من مواقع التبادل (Marschner، 2002).
تشمل الاضطرابات المرتبطة بنقص الكالسيوم أعراضًا متنوعة. ال تعفن نهاية الزهرة تبدأ من القطب المقابل للسويقة، مع تكوين نخرات صغيرة ومتعددة تنتهي بتكوين بقعة دائرية منخفضة ذات حواف واضحة المعالم، والتي يمكن أن تغطي نصف الثمرة. يرتبط تعفن نهاية الزهرة، والذي يرتبط بانهيار الصفائح الوسطى لخلايا اللب، بانخفاض تركيز الكالسيوم في الأنسجة البعيدة ونمو الثمار السريع (Ho et al.، 1999). أعراض تكسير الفاكهة وهي عبارة عن شقوق تخرج من فتحة الكأس، وتظهر دائمًا تقريبًا في الثمار الناضجة وأحيانًا أثناء النضوج. يحدث عادة بسبب نقص المياه مع ارتفاع درجة الحرارة المحيطة متبوعًا بتغير سريع في الرطوبة المقدمة للنباتات. ومع ذلك، قد تزداد هذه الظاهرة بسبب انخفاض صلابة جدار الخلية بسبب التركيز المنخفض للكالسيوم (ريش، 2001).
دور الكالسيوم في مقاومة النبات للأمراض الحيوية
يتم تحديد القدرة المعدية للكائنات الحية الدقيقة التي تتطور في الخلايا النباتية من خلال قدرتها على تحلل جدران الخلايا.. بدون هذه الحالة فإن اختراق العامل المعدي لمجموعة من الخلايا المصابة بالجرح لن يكون مصحوبًا بانتشار العدوى إلى الخلايا المجاورة؛ ولهذا السبب، فإن أحد الجوانب المهمة للغاية في التسبب في أمراض النبات هو الآلية الكيميائية لاختراق العامل الممرض واستعمار أنسجته (كورنيد وآخرون، 1994).
تفرز مسببات الأمراض إنزيمات تسبب تليين جدران الخلايا. إن دور هذه الإنزيمات في العمليات المرضية له أهمية لا جدال فيها، وخاصة في النباتات الصغيرة، حيث أن الجدار الأساسي للنباتات غني بالبكتينات، في حين أن الجدار الثانوي، المميز للأنسجة الناضجة، يكون أكثر وفرة في السليلوز والهيميسليلوز (كورنيد وآخرون، 1994).
تشير العديد من التجارب إلى أن زيادة الكالسيوم في جدران خلايا أنسجة النبات يمكن أن يقلل من وجود الأمراض أو شدتها.
وفي دراسة تم فيها تقييم دور الكالسيوم في حماية أنسجة ثمار اليقطين من العدوى بوتريتيس سينيريا، وقد تقرر أن أدى إضافة الكالسيوم إلى الفاكهة إلى زيادة تركيز هذا العنصر في جدران الخلايا وبالتالي تقليل هضم البكتين بواسطة إنزيمات البكتينوليتيك للفطر. (شاردونيه ودونيش، 1995).
زيادة تركيز الكالسيوم في البطاطس، تم تحسين الجودة وعمر التخزين بشكل كبير من خلال تقليل الأضرار الناجمة عن اروينيا كاروتوفورا (كونواي وجروس، 1987). وفي أنسجة الفاكهة ذات التركيز العالي من الكالسيوم، كانت التغيرات في تركيب جدار الخلية أصغر عمومًا بسبب العدوى، مقارنة بتلك التي لوحظت في الفاكهة ذات محتوى الكالسيوم المنخفض. وأشارت نتائج هذا التحقيق إلى أن يرتبط تأثير الكالسيوم في تقليل العفن باستقرار بنية جدار الخلية (توبياس وآخرون، 1993).
البورون في جدار الخلية والغشاء
يعد جدار الخلية أساسيًا في تحديد نمو وتطور الخلية النباتية، والذي يتضمن تعديلًا ديناميكيًا ومستمرًا أثناء تمايز الخلايا (بيريز ألميدا وكاربيتا، 2006)، حيث يلعب البورون دورًا مهمًا في تكوين جسور البورات لتكوين ثنائي B-RGII، وهو مكون أساسي في بنية جدار الخلية. (جولدباخ وويمر، 2007). ويرتبط دور فيتامين ب أيضًا بتطور وتخشب جدران الخلايا. (ماتسوناجا وآخرون، 2004).
هناك دراسات واسعة النطاق أثبتت أهمية فيتامين ب للوظيفة الكاملة للعمليات المختلفة على المستوى الخلوي في النباتات، حيث تشارك مجموعة متنوعة من الإنزيمات والبروتينات البلازمية الأخرى، بالإضافة إلى عمليات النقل عبر الغشاء وسلامته (برونو وآخرون، 2002). يؤدي نقص البورون إلى تغيير جهد الغشاء (Blaser-Grill et al., 1989)، ويقلل من نشاط ATPase في ضخ البروتون، وبالتالي تدرج البروتون عبر الغشاء البلازمي (Obermeyer et al., 1996)، ويقلل من نشاط Fe-reductase (Ferrol and Donaire, 1992).
العمليات الأخرى المتضمنة في العلاقة بين البورون والنبات على المستوى الخلوي
وقد أظهرت بعض الدراسات أن نقص فيتامين ب يؤثر على عملية البناء الضوئي في النباتات. إن الآليات الأساسية لأداء البورون في عملية التمثيل الضوئي غير معروفة، ولكنها قد تؤثر على الوظائف على مستوى أغشية البلاستيدات الخضراء من خلال مقاطعة نقل الإلكترون وتدرج الطاقة عبر الغشاء، مما يؤدي إلى تثبيط الضوء (جولدباخ وويمر، 2007).
وتشير دراسات أخرى إلى وجود علاقة وثيقة بين البورون والكالسيوم حيث يتعاونان على مستوى غشاء الخلية من خلال التفاعلات التي لا تزال غير معروفة (بولانيوس وآخرون، 2004). وفي هذا الصدد، تشير الأدلة التي تم الحصول عليها من تحقيقات مختلفة إلى أن هذه العلاقة هي عامل حاسم في التعبير الجيني (ريدوندو نيتو، 2002)، بالإضافة إلى حقيقة أن مشاركة الكالسيوم مهمة في تثبيت المركبات B (ويمر وجولدباخ، 1999). بالإضافة إلى ذلك، يقلل الكالسيوم من آثار نقص البورون على تطور العقيدات (ريدوندو نيتو وآخرون، 2002) حتى تحت ضغط الملح (الحمداوي وآخرون، 2003).
إدارة البورون في الأنظمة الزراعية
إن الاختلالات الناجمة عن نقص فيتامين ب والسمية هي مشاكل موجودة في العديد من المناطق الزراعية في العالم، وتحديدها وتصحيحها ضروري ليس فقط من خلال الفهم الجيد للعمليات المشاركة في امتصاصه وتعبئته وتوزيعه في النبات (براون وهو، 1998).
بشكل عام، تعتمد تقنيات أخذ العينات لتشخيص حالة فيتامين ب في النباتات على فرضية أن ب- غير متحرك، لا يتحرك في اللحاءكما يحدث في معظم الأنواع. ومع ذلك، فمن المعروف الآن أن يعتبر B متحركًا في تلك الأنواع التي تستخدم البوليولات (السكريات البسيطة) كمستقلب ضوئي أساسي مع قدرة عالية على الارتباط بـ B لنقله لاحقًا في اللحاء نحو مناطق التراكم النشط، مثل الخلايا المرستيمية الخضرية أو التناسلية (براون وآخرون، 2002). في الأنواع التي لا تنتج كميات كبيرة من البوليولات، ينتقل B بمجرد تدفق النتح إلى الأوراق، يظل ثابتًا دون القدرة على العودة إلى اللحاء، تتراكم في الأجزاء الطرفية من عروق الأوراق (براون وهو، 1998).
يؤثر الاختلاف في حركة البورون على تشخيص حالته لتصحيح نقصه وسميته في النباتات، مع الأخذ في الاعتبار حركته في اللحاء عند اختيار الأنسجة المراد أخذ العينات منها. هذا بسبب لا يتراكم عنصر B في الأوراق القديمة، ولكنه يتراكم في الأوراق الأصغر للأنواع حيث يكون متحركًا؛ بينما على العكس من ذلك، في الأنواع التي تكون فيها غير متحركة، يكون تراكمها أكبر في الأوراق الأكبر سنًا.، مقارنة بالنساء الأصغر سنا، بسبب التعرق الأكبر (براون وهو، 1998).
يجب إدارة التسميد بحذر شديد لتجنب مشاكل التلوث في المحصول، مع الأخذ في الاعتبار أنماط الحركة في النباتات. وفقا للأدلة التجريبية، يتم إعادة نقل B المطبق على الأوراق إلى الأعضاء النامية في الأنواع التي يكون فيها متحركًا (كريستنسن وآخرون، 2006). ومع ذلك، في الأنواع حيث يكون B ثابتًا، فإن تطبيقه على الأوراق لا ينقله من الموقع المطبق، لا يمكن تلبية متطلباته في الأنسجة التي لم تتشكل بعد. وبهذا المعنى، يتم تصحيح النقص عن طريق التطبيق المباشر على المواقع المطلوبة. وهكذا، في أشجار الفاكهة حيث يكون البورون غير متحرك، ولكنه ضروري لعملية الإزهار، تكون التطبيقات فعالة مباشرة على براعم الزهور أو الزهور (براون وهو، 1998).
الاستنتاجات
إن دراسة الكالسيوم من منظور فسيولوجيا النبات أمر ضروري لفهم أكثر دقة لدوره في نمو المحاصيل وإنتاجها. وهذا يسمح بتصميم منهجيات يمكن استخدامها لتطبيق المعرفة الناتجة لتحسين استجابة النبات وتأثير المحاصيل والجودة. إن التركيز المطلق للكالسيوم وعلاقته بالأيونات الأخرى في المحلول المغذي أمر بالغ الأهمية لتقليل اضطرابات فسيولوجية ناجمة عن سوء توزيع هذا العنصر في أعضاء النبات (فيليجاس وآخرون، 2007أ).
يعمل الكالسيوم على زيادة مقاومة النبات للأمراض من خلال حماية جدار الخلية. ضد عمل الإنزيمات المتحللة التي تفرزها مسببات الأمراض (Villegas et al., 2007b).
El البورون تبرز باعتبارها عنصر ديناميكي أن يؤثر على عدد كبير بشكل استثنائي من الوظائف البيولوجية تشارك في مجموعة واسعة من العمليات التي تشملها النباتات (Malavé و Carrero، 2007).
من الضروري معرفة الحركة النسبية للبورون في الأنواع لأخذ عينات الأنسجة، حيث سيشير تحليلها إلى حالة البورون في النبات والاستراتيجية الناتجة عن تطبيق التسميد أو عدم تطبيقه، مع الأخذ في الاعتبار الهامش الضيق بين النقص والسمية (Malavé and Carrero, 2007).
توصية CULTIFORT
في Cultifort، نقدم مجموعة واسعة من التركيبات الغذائية الخالية من النفايات، والتي يتم تصنيعها باستخدام مواد خام عالية الجودة تضمن أقصى قدر من استقرار المنتج، وأفضل استيعاب ممكن، وتحسين العمليات الفسيولوجية للنبات.
في مجموعتنا من التعديلات العضوية ومصححات النقص، ستجد كالسيوم كولتيفورت y كولتيبورو بلس.
كالسيوم كولتيفورت إنه سماد سائل يحتوي على محتوى عالي من الكالسيوم معقد مع الأحماض العضوية ومصاغ من المواد العضوية والكربوهيدرات. تعمل الأحماض العضوية على تسهيل استيعاب الكالسيوم بواسطة النبات (عبر الأوراق والجذور) وتضمن المادة العضوية والكربوهيدرات انتقاله بكفاءة إلى الداخل، تجنب الاختلالات الغذائية الناجمة عن معدلات النتح العالية (درجات الحرارة العالية) التي تعمل على تحويل تدفق النسغ نحو الأوراق، مما يسبب نقصًا غذائيًا في الثمار.
كولتيبورو بلس إنها تركيبة سائلة من مركب البورون مع الإيثانولامين والسكريات المختزلة، مما يضمن استيعابهم السريع، سواء من خلال الأوراق أو الجذور. كولتيبورو بلس مساعدة ل تنظيم مستويات الهرمونات في النبات، وتحسين نمو الجذور وانقسام الخلايا في السيقان والأوراق. أيضا يضمن نقل السكريات في النبات ويسهل التنفس
العلاقة بين كولتيبورو بلس y كالسيوم كولتيفورت يلعب (B/Ca) دورًا مهمًا للغاية على المستوى البنيوي وفي نقل الإشارة. كلا التركيبتين تعملان على تحسين انتقالهما بشكل متبادل داخل المصنع، مما يؤدي إلى مضاعفة كفاءة التطبيقات.
المراجع
بليزر جريل، جيه، ونوبيك، دي، وأمبرجر، إيه، وجولدباخ، إتش إي، 1989. تأثير البورون على جهد الغشاء في جذور نبات إلوديفين ودوار الشمس وH+ بثق خلايا Daucus carota المزروعة المعلقة. خطة علم وظائف الأعضاء، 90 (1): 481-500
Bolaños, L., Lukaszewski, K., Bonilla, I., and Blevins, D., 2004. لماذا البورون؟ فسيولوجيا النبات الكيمياء الحيوية، 42 (11): 907-912.
براون، بي إتش وهو، إتش، 1998. حركة البورون والإدارة الناتجة عنها في المحاصيل المختلفة. محاصيل أفضل 82(2): 28.31.
Brown، PH، Bellaloui، N.، Wimmer، MA.، Bassil، ES.، Ruiz، J.، Hu، H.، Pfeffer، H.، Dannel، F. An Römheld، V.، 2002. البورون في بيولوجيا النبات. علم الأحياء النباتية 4 (2): 205-223.
شاردونيه، سي. و ب. دونيش. 1995. تأثير المعالجة المسبقة بالكالسيوم على تطور المادة البكتينية في ثمار الخيار (Cucumis sativus) أثناء الإصابة بفطر البوتريتيس سينيريا. الطفيليات النباتية 23: 335-344.
كريستنسن، إل بي، وبيدي، آر إتش، وبيكوك، دبليو إل، 2006. الرش الورقي في الخريف يمنع أعراض نقص البورون في العنب. كاليفورنيا الزراعة، 60 (2): 100-103.
كلاركسون، د.ت. 1984. نقل الكالسيوم بين الأنسجة وتوزيعه في النبات. بيئة الخلية النباتية 7: 449-456.
كونواي، WS وKC جروس. 1987. العلاقة بين الكالسيوم المرتبط وتركيز العينة الملقحة وتأثير معاملة الكالسيوم بعد الحصاد على تعفن التفاح بواسطة Penicillium expansum Plant Dis. 71: 78-80.
كورنيد، MT، H. ليما وJ. Surlí. 1994. المقاومة الوراثية للنباتات المزروعة. علمي-تقني. هافانا، كوبا.
الحمداوي، أ.، ريدوندو-نييتو، م.، تورالبا، ب.، ريفيلا، ر.، بونيلا، ي. وبولانوس، ل.، 2003. تأثير البورون والكالسيوم على تحمل ملوحة نباتات البازلاء المثبتة للنيتروجين، تربة النبات، 251 (1): 93-103.
فيرول، ن. ودونير، ج. ب.، 1992. تأثير البورون على إخراج البروتون من الغشاء البلازمي ونشاط الأكسدة والاختزال في خلايا عباد الشمس. علم النبات 86 (1): 41-47.
جيراسوبولوس، د. و ب. شيبلي. 1999. تأثير تطبيقات الكالسيوم قبل وبعد الحصاد على عمر نبات الجربيرا المقطوع في المزهرية. ج. هورت. العلوم التكنولوجيا الحيوية. 74: 78-81.
جولدباخ، هـ. إي وويمر، م. أ، 2007. البورون في النباتات والحيوانات: هل هناك دور يتجاوز بنية جدار الخلية؟ ج. تغذية النبات علوم التربة، 170 (1): 39-48.
هانسون، ج. ب. 1984. ص 149-208. في: PB Tinker و A. Läuchli (المحررون). التقدم في تغذية النبات. المجلد 1. براجر. الولايات المتحدة الأمريكية.
هو، ل.س، دي.جي. اليد و، م. فوسيل. 1999. تحسين جودة ثمار الطماطم عن طريق التغذية بالكالسيوم. هورت. الفصل 481: 463-468.
جونز، جيه بي جونيور، بي وولف، إتش إيه. المطاحن. 1991. دليل تحليل النبات. دار النشر مايكرو-ماكرو. أثينا، جورجيا، الولايات المتحدة الأمريكية. 213 ص.
كيركبي، EA وDJ بيلبيم. 1984. الكالسيوم كمغذٍ للنبات. بيئة الخلية النباتية 7: 397-405.
مالافي وكاريرو، 2007. الأداء الوظيفي للبورون في النباتات. مجلة أودو أجريكولا 7 (1): 1-14.
Matsunaga، T.، Ishii، T.، Marsumotto، S.، Higuchi، M.، Darvill، A.، Albersheim، P. YO´Neill، M.، 2004. حدوث جدار الخلية الأساسي عديد السكاريد rhamnogalacturonan II في pteridophytes و lycophytes و bryophytes. التأثيرات على تطور النباتات الوعائية. علم وظائف الأعضاء النباتي، 134 (1): 339-351.
مارمي، د. 1983. نقل الكالسيوم ووظيفته. ص 599-625. في: AP Göttingen و MH Zimmermann (المحررون). موسوعة فسيولوجيا النبات. سلسلة جديدة. المجلد 15 B. SpringerVerlag. برلين، ألمانيا.
مارشنر، هـ. 2002. التغذية المعدنية للنباتات العليا. 2. المحرر الصحافة الأكاديمية. لندن، إنجلترا.
نونامي، إتش، ك. تانيموتو، أ. تابوتشي، ت. فوكوياما، وي. هاشيموتو. 1995. يؤدي الإجهاد الملحي في ظل الظروف المائية إلى حدوث تغييرات في امتداد جدار الخلية أثناء النمو. هورت. الفصل 396: 91-98.
أوبيرماير، جي، كريشباومر، آر، ستراسر، دي، ماشيسينج، إيه وبينتروب، إف دبليو، 1996. حمض البوريك يحفز الغشاء البلازمي H+ ATPase لحبوب اللقاح غير المنبتة. فيزيولوجي النبات، 98 (2): 281-290.
ريدوندو-نييتو، م.، 2002. العلاقة بين البورونا والكالسيوم في تكافل الريزوبيوم والبقوليات، دكتوراه. أطروحة، جامعة مدريد المستقلة، مدريد-إسبانيا-
Redondo-Nieto، M.، Mergaet، P.، Kondorosi، A.، Kondorosi، E.، Bonilla، I.، and Bolaños، L.، 2002. التأثير الغذائي للبورون والكاليفورنيا2+ حول تكوين العقد العضوية في البقوليات، المؤتمر الخامس لتثبيت النيتروجين في أوتوبيا، الملخص 8.22، نورويتش.
ريش، هـ.م. 2001. المحاصيل المائية. تقنيات الإنتاج الجديدة. تمت ترجمته إلى الإسبانية بواسطة C. de Juan. 5أ. المحرر مونديبرينسا. مدريد، إسبانيا.
شير، سي بي 1975. اضطرابات مرتبطة بالكالسيوم في الفواكه والخضروات. علم البستنة 10: 361-365.
توبياس، RB، WS كونواي، CE سامز، KC جروس، وBD وايتاكر. 1993. تركيب جدار الخلية للتفاح المعالج بالكالسيوم والملقح بفطر البوتريتيس سينيريا. فيتوكيم. 32: 35-39.
ويمر، ما وجولدباخ، هي، 1999. تأثير الكالسيوم2+ ودرجة الحموضة على استقرار كسور البورون المختلفة في الجذور السليمة لنبات الفول. 1(6): 632-637.
فيليجاس أو جي، علياء آي، أكوستا سي إم، أندرادي إم، لوبيز في، 2007 أ. الكالسيوم في تغذية المحاصيل. البحوث الزراعية. المجلد 4، ص. 17-24
Villegas OG, Alia I., Acosta CM, Guillén D., López V., 2007b. علاقة الكالسيوم بأمراض المحاصيل. البحوث الزراعية. المجلد 4، ص. 77-86